Перевод статьи CO2 in planted aquaria.
Оле Педерсен (Ole Pedersen), Троелс Андерсен (Troels Andersen) и Клаус Кристенсен (Claus Christensen).
Эта статья впервые была опубликована в журнале The Aquatic Gardener 2007 том. 20 (3) стр. 24-33 (PDF)
CO2 вне всякого сомнения самый важный среди всех источник питания. Без достаточного количества СО2 растения не могут фотосинтезировать и преобразовывать неорганический углерод в богатые энергией сахара, крахмал и все остальные молекулы содержащие углерод составляющие растение. Может показаться странным рассматривать СО2 как источник питания растений. При выращивании наземных растений мы предоставляем свет, воду, питательные вещества, но никогда CO2. Эта статья разъясняет почему в аквариум нужно дополнительно подавать CO2, как СО2 используется растениями, как мы можем предоставить CO2, и сколько его нужно.
CO2 – самый важный источник питания для растений.
CO2 вне всякого сомнения является самым важным питательным веществом для растений потому что его роль в фотосинтезе в конечном счете приводит к формированию новых листьев и корней. Фотосинтез это процесс происходящий только у фотоавтотрофов – организмов которые могут жить используя свет как источник энергии. В процессе фотосинтеза СО2 и вода H2O при помощи света преобразуются в богатые энергией сахара C6H12O6 и кислород O2.
Из уравнения фотосинтеза очевидно что для его протекания нужны только CO2, вода и энергия света. Следовательно если одного из трех главных компонентов будет недостаточно, фотосинтез происходить не будет. Это кажется странным потому что мы все знаем людей которые могут отлично содержать красивый аквариум с растениями без искусственной подачи CO2.
Значит СО2 должен был изначально присутствовать в воде или это было бы невозможно. В биосистемах СО2 образуется в процессе дыхания. Можно сказать что процесс дыхания противоположен процессу фотосинтеза. В процессе дыхания высвобождается энергия при преобразовании сахаров в СО2 и воду. Водные растения тоже дышат все 24 часа в сутки. Тем не менее, при освещении большинство водных растений потребляют намного больше органического углерода в процессе фотосинтеза, чем выделяют в процессе дыхания. Однако ночью фотосинтеза нет потому что нет света, поэтому дыхание доминирует и СО2 производится растениями, беспозвоночными, рыбами и микроорганизмами.
Химия воды и СО2
Растворимость СО2 очень высока и он легко растворяется в воде. Растворимость почти 1:1, что означает что 1л воды может содержать почти такое же количество СО2 как и 1л воздуха в равновесном состоянии. Когда СО2 растворяется в воде он образует равновесие между угольной кислотой (H2CO3), бикарбонатом (HCO3-), и карбонатом (CO32-), см. Врезку 1. Баланс между двуокисью углерода, бикарбонатом и карбонатом очень зависит от pH, то есть при низком pH двуокись углерода доминирует а бикарбоната и карбоната практически нет, в то время как при нейтральном pH бикарбонат доминирует над двумя другими формами углерода. Только при высоком pH существует доминирование карбоната. Из этих фактов мы можем получить определенную выгоду и делать pH на уровне который устраивает нас, тем самым получая желаемую концентрацию СО2 в аквариуме с растениями.
В воде потребление СО2 ограничено низкой скоростью диффузии. Диффузия газов в воде почти в 10.000 раз медленнее чем в воздухе. Мы можем частично это компенсировать повысив в аквариуме с растениями концентрацию CO2. Однако в большинстве случаев мы можем повысить концентрацию до в 100 раз большей чем установившееся равновесие между воздухом и водой, что означает что водные растения все равно будут лимитированы низкой скоростью диффузии газов в аквариуме. Есть альтернативные пути фотосинтеза и альтернативные источники CO2, включая использование бикарбонатов которое описано во Врезке 2.
Взаимодействие с другими питательными веществами и светом.
Большая подача СО2 может помочь растениям сохранить другие важные питательные вещества, и если СО2 много, водные растения могут расти даже при меньшей интенсивности освещения. Этот феномен был описан в TAG 2001, когда использовалась подводная форма Riccia fluitans. Вкратце, наше исследование показало, что повышенные концентрации СО2 в аквариуме могут поддерживать такой же рост растений при меньшей интенсивности освещения и доступности азота. Мы пришли к выводу что часто проще сделать большую концентрацию СО2 в аквариуме чем увеличить освещенность и рекомендуем ориентироваться на высокие значения во Врезке 3, особенно если аквариум еще не имеет интенсивного освещения.
Другой аспект взаимодействия между СО2 и другими питательными веществами заключается в том что их концентрация может быть понижена без потери выгод подачи CO2. Высокие уровни СО2 в аквариуме позволяют растениям использовать меньше азота для Rubisco¬, который является самым распространенным энзимом растений. Rubisco это энзим который выступает катализатором первого этапа Цикла Кальвина когда СО2 соединяется с рибулозо 1-5 дифосфатом. Все энзимы состоят из протеинов которые содержат очень много Азота. Следовательно если при высокой концентрации СО2 нужно меньше энзимов протеины могут использоваться в других процессах ведущих к образованию новой биомассы. (1)
Чтобы поддерживать требуемую концентрацию СО2 в аквариуме мы рекомендуем использовать постоянный CO2-тестер. Это маленькое гениальное устройство помещается в аквариум и наблюдается снаружи. В нем применяется цветной химический индикатор (бромотимол голубой¬, bromothymol blue), который всегда должен быть зеленого цвета если концентрация СО2 находится в рекомендуемом диапазоне. Вообще то это устройство показывает не концентрацию СО2 а pH, таким образом оно может использоваться только как указатель того что СО2 точно сколько нужно. Таблица dKH/pH в этой статье показывает концентрацию СО2 при данном pH как функция карбонатной жесткости dKH. Постоянный СО2 тестер просто несложный способ проверки уровня СО2 (pH) а не самого внесения СО2 как такового. (2)
Если требуется поднять концентрацию СО2 в аквариуме с растениямиМетод брожения¬ вероятно самая дешевая альтернатива. Метод брожения основан на том что клетки дрожжей в отсутствие кислорода ферментируют сахара или крахмал в CO2. Полученный газ СО2 подается в воду при помощи керамического распылителя, механического распылителя, или при помощи CO2-реактора. Побочным продуктом ферментации является алкоголь (в нем может быть и метанол, так что не пейте его!). В Интернет можно найти множество реализаций хорошо функционирующих емкостей для брожения. Они также производятся и продаются в аквариумных магазинах. Конечно метод брожения лучше чем ничего, но у него есть один большой недостаток – подача газа не может быть контролируемой. Иногда дрожжам всего хватает и они ферментируют много сахара что приводит к огромному растворению СО2 в воде. В другое время клетки дрожжей менее активны и в аквариум подается слишком мало CO2. Многие думают что подобные колебания концентрации СО2 в воде приводят к таким же колебаниям pH что отрицательно сказывается на беспозвоночных, рыбах, и даже растениях. В некоторых случаях это может иметь место, но в природе в реках и озерах может быть до 20мг/л СО2 утром и только 5мг/л ночью, хотя он постоянно поступает из богатых СО2 грунтовых вод. Растения, беспозвоночные и рыбы прекрасно живут при таких резких ежедневных колебаниях СО2 в течение суток. Однако некоторые беспозвоночные и рыбы могут быть чувствительны к таким большим изменениям pH, так что перед установкой бродилки следует проверять в литературе их чувствительность к колебаниям pH. (3)
Различные известковые таблетки, которые попадая в аквариум растворяются и выделяют CO2, тоже могут использоваться как источник CO2. У нас не было личного опыта использования таких продуктов, но вы можете найти самые разные наблюдения в Интернет о положительном или нулевом эффекте внесения в аквариум с растениями таблеток карбоната кальция. Несколько лет назад был представлен CarboPlus¬. Он производит СО2 методом электролиза из твердого угольного блока и при хорошо буферизированной воде в аквариуме (карбонатная жесткость dKH8-12) работает довольно хорошо.
Сжатый CO2¬ – наилучшая альтернатива методу брожения¬. Хранящийся в баллоне СО2 находится в жидком состоянии под давлением около 58 бар. СО2 можно подавать от разных баллонов которые не обязательно должны быть адаптированы к подаче газа в аквариум потому что СО2 используется и для приготовления газированной воды (напр. SodaStream), сварки, или для системы подачи пива из кегов. В принципе, все эти системы можно использовать для аквариума, но на практике нас ограничивает резьба на газовом редукторе. Самая простая система подачи СО2 от баллона состоит из газового баллона, понижающего газового редуктора с манометром и регулятором низкого давления соединенного с керамическим или механическим распылителем, или CO2-реактором. Часто дискутируют стоит ли отключать подачу СО2 на ночь. Как объяснялось выше, дыхание множества растений, беспозвоночных и рыб могут сглаживать колебания концентрации CO2, так что отключение подачи СО2 ночью преимущественно ставит своей целью избежать лишнего расхода СО2 когда растения не могут его использовать для фотосинтеза.
Более сложная система может включать электромагнитный клапан который отключает подачу газа ночью при помощи таймера. Самые сложные системы включают в себя pH-электрод и pH-метр который контролирует срабатывание электромагнитного клапана. Таким образом подача СО2 может контролироваться автоматически и включаться и выключаться в соответствии с заданным значением pH. Когда фотосинтез доминирует над дыханием, СО2 потребляется растениями и pH повышается. Когда pH достигнет значения выше заданного на pH-метре, pH-метр открывает электромагнитный клапан и СО2 подается в воду. Когда требуемая концентрация СО2 будет достигнута, pH упадет, и pH-метр даст сигнал электромагнитному вентилю выключить подачу CO2. Такая система экономит СО2 и поддерживает очень стабильный pH. Однако pH-электрод нужно регулярно калибровать чтобы предотвратить неправильное снятие показаний pH, что приводит к тому что концентрация СО2 будет очень далека от заданной (прим. перев.: выставленной на pH-метре).
В растительных нано-аквариумах для повышения концентрации СО2 использовали газированную воду (разумеется без лимона и сахара). Его не просто обслуживать и требуется время чтобы аквариум стабилизировался. Мы видели несколько примеров когда после слишком большой дозы газированной воды рыбы стояли у поверхности воды хватая ртом воздух с поверхности. Также, некоторые растения (напр. Криптокорины), могут быть чувствительными к резким изменениям pH, так что газированная вода как способ подачи СО2 должна использоваться с осторожностью. (4)
Недавно появились различные органические удобрения с углеродом. Мы тестировали два таких продукта на Hygrophyla carymbosa “Siamensis” (широко распространенное и популярно аквариумное растение потребляющее углерод только в форме CO2) и Egeria densa (еще одно распространенное аквариумное растение способное использовать бикарбонат) и наблюдали какого либо позитивного или негативного эффекта на фотосинтез измеренного в виде производства кислорода. Тем не менее, некоторые аквариумисты сообщали о положительном влиянии на рост растений при использовании органических источников углерода. Возможно требуется более детальное исследование для определения всех за и против этих продуктов.
Заключение
CO2 вне всякого сомнения является самым важным среди всех питательных веществ для растений, и именно поэтому в разумных концентрациях он должен присутствовать в растительном аквариуме. В общем случае СО2 полученного биологическим путем от дыхания недостаточно для поддержания стабильного фотосинтеза водных растений использующих только CO2. Так что чтобы выращивать более сложные и требовательные растения потребуется какой либо способ подачи CO2. В растительном аквариуме мы рекомендуем уровень СО2 15-30мг/л, хотя меньшие значения для большинства растений тоже дадут положительный эффект. Уровень значительно выше 30мг/л может иметь отрицательные последствия для беспозвоночных и рыб, так что нужно регулярно контролировать концентрацию СО2 поддерживая здоровый и безопасный уровень.
Попробуйте прямо сейчас и получайте удовольствие от процветания вашего аквариума!
Литература
Bowes G (1987) Aquatic plant photosynthesis: strategies that enhance carbon gain. In RMM Crawford (ed) Plant life in amphibious habitats, pp 99-112
Madsen TV & Sand-Jensen K (1991) Photosynthetic carbon assimilation in aquatic macrophytes. Aquatic Botany 41: 5-40
Prins HBA & Elzenga JTM (1989) Bicarbonate utilization: function and mechanism. Aquatic Botany 34: 59-83.
^
Прим. переводчика:
(1) Rubisco. Когда растения имеют доступ к большому количеству СО2 для его усвоения им требуется меньше рубиско и соответственно азота, но в случае временного уменьшения подачи СО2 (сбой в настройке баллонной системы, старая закваска в бродилке, плохая работа реактора и т.п.) растениям сразу же потребуется произвести больше рубиско и соответственно потребность в Азоте резко возрастет. По этой причине рекомендуется всегда поддерживать небольшой избыток NO3 по сравнению с PO4 (~1:15). Подробнее смотри в разделе Стабильность¬.
(2) Индикатор СО2 (dropchecker) действительно не показывает концентрацию CO2, – только pH на который влияет множество других факторов кроме собственно СО2 (гуматы, жесткость воды, примеси, растворенная органика и пр.). Индикатор легко превратить в постоянный тестер именно концентрации CO2¬ используя калиброванный раствор с dKH=4.000 и индикаторное вещество бромотимол голубой (bromothymol blue¬).
(3) Метод брожения не является таким же стабильным как подача СО2 от баллона, но совсем несложно минимизировать эти колебания и сделать подачу СО2 методом брожения простым и надежным методом.
Для этого используют:
1 – две емкости вместо одной,
2 – подкормку дрожжей макро- и микроэлементами
3 – распыление механическим диффузором,
4 – стабилизацию температуры бродилки.
Подробнее смотри в разделе метод брожения – лучшая практика¬.
(4) Газированная вода. Для нано-аквариумов значительно проще и надежнее использовать относительно новый препарат Seachem Flourish Excel™ (глутаровый альдегид¬).
