Клеточное дыхание

Анатолий Минеев
«Квант» №4, 2020

В данной статье речь пойдет о воздействии на человека кислорода и углекислого газа — по отдельности и вместе. Некоторую настоящую интригу придает взгляд на проблему как извне — со стороны вдыхаемого воздуха, так и изнутри — внутри самого организма. Или, более научно, как со стороны внешнего дыхания — обмена между атмосферой и клетками в легких, так и внутреннего дыхания — процессы в клетках и тканях организма.

Среднее значение давления земной атмосферы на уровне моря примерно равно pатм = 760 мм рт. ст. На долю кислорода приходится 160 мм рт. ст. или приблизительно 21%. Кислород частично усваивается организмом, углекислый газ образуется в результате химических реакций окисления. Состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха приведен в таблице.

Таблица 1. Состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха

Чем интересны эти цифры? Азот и аргон не используются организмом человека (являются инертными). Степень усвоения кислорода невелика, около 0,25. После вдоха организм выдыхает обратно основную часть кислорода. Углекислый газ практически отсутствует во вдыхаемом воздухе и активно образуется при окислительных реакциях в организме. Процент поглощения организмом кислорода (21% − 16% = 5%) оказывается близким к проценту образования углекислого газа (4%).

Инертность азота и аргона при обменных процессах в организме привела к соблазну вообще отказаться от них в условиях длительного пребывания в замкнутом пространстве. По этому пути пошли американские астронавты в первых космических полетах, перейдя на дыхание чистым кислородом. При этом давление в случае использования только O2 было существенно ниже атмосферного и составляло 260–280 мм рт. ст. Однако по мере увеличения длительности космических полетов в такой чисто кислородной атмосфере у астронавтов стали появляться проблемы с дыхательными путями. К тому же, чисто кислородная атмосфера пожароопасна. Российские космонавты с самого начала использовали состав воздуха, близкий к земному, что потребовало более сложной системы регенерации воздуха. В настоящее время при полетах в космосе и в плавании на подводных лодках используется земной состав атмосферы.

• Физиология дыхания
• Нормальная анатомия человека

Дыхание и физические нагрузкиПравить

При физических нагрузках дыхание, как правило, усиливается. Обмен веществ ускоряется, мышцам требуется больше кислорода.

Окислительное фосфорилированиеПравить

Основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН2, восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т.д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот — в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2.5 молекулы АТФ, ФАДН2 — 1.5 молекулы.

Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород.

СсылкиПравить

• Книги о правильном дыхании (на русском) // Libteka.ru
• Дыхание // Малая медицинская энциклопедия

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 26 января 2021 года; проверки требуют 114 правок.

К органам дыхания у рыб относятся жабры

Различия внешнего дыхания человека, птиц и насекомых

Клеточное дыхание включает биохимические процессы транспортировки белков через клеточные мембраны; а также собственно окисление в митохондриях, приводящее к преобразованию химической энергии пищи.

Взгляд изнутри

На уровне клеток организма состав воздушной среды совершенно иной. Содержание кислорода в клетках организма около 1–2% (исключение — эритроциты, в которых может содержаться до 96–98% кислорода), углекислого газа в клетках около 6%. Если концентрации CO2 в клетках уменьшается, то появляется все больше проблем с дыханием. На рисунке 4 приведена зависимость характерного времени, в течение которого человек (не рекордсмен) способен задержать дыхание, частоты пульса и степени ухудшения кровоснабжения органов от концентрации углекислого газа. Общий вывод таков: при уменьшении концентрации CO2 время задержки дыхания уменьшается и, если она приближается к 3%, клетки гибнут; быстро растет частота пульса; ухудшается кровоснабжение органов. В результате желательная концентрация CO2 в клетках должна быть 6% и даже немного больше. Примерное содержание кислорода и углекислого газа в различных частях организма человека, приведенное в таблице 3, подтверждает вышеуказанные цифры.

Таблица 3. Содержание кислорода и углекислого газа

В легких происходит обмен кислорода и углекислого газа между альвеолами и кровью. Альвеолы — концевые образования в легких, имеющие вид пузырьков, которые оплетены сетью капилляров (рис. 5). Через стенки альвеол (их диаметр около 0,3 мм, количество альвеол в легких человека около миллиарда, а общая поверхность приблизительно 100 м2) осуществляется газообмен: кислород переходит в кровь и примерно столько же углекислого газа из крови поступает в легкие. Более точно, в среднем за сутки из альвеолярного воздуха в кровь поступает 500 литров кислорода и выделяется 430 литров углекислого газа из крови в альвеолярный воздух.

Более подробно о свойствах альвеол рассказано в книге К. Ю. Богданова «Физик в гостях у биолога» (Библиотечка «Квант», выпуски 49, 133).

Что первично для организма

В нашем случае проблема выбора — что первично (иными словами, что запускает процессы в человеческом организме): кислород или углекислый газ — решается следующим образом. Раньше первичным считался кислород — ведь он основной источник энергии, дающий толчок всем процессам в организме. Но сейчас маятник выбора качнулся в сторону углекислого газа. Постепенно пришли к выводу, что первичным, запускающим, механизмом является накопление в организме углекислого газа.

Накопление CO2 в организме в ходе расщепления в клетках жиров и белков дает сигнал мозгу о том, что углекислый газ нужно выводить из клеток — он «садится» на эритроциты и перемещается к альвеолам легких. На освободившиеся места в «поезде» эритроцитов «усаживается» O2 и разносится по организму. Поэтому современный взгляд на процесс дыхания таков: сначала выдыхается углекислый газ, а потом вдыхается кислород. При этом вместе с углекислым газом выдыхаются и излишки кислорода. Для дыхания необходимы оба газа, попеременно «седлающие» эритроциты. При этом венозная кровь окрашена с помощью углекислого газа в темно-красный цвет, а артериальная кровь с помощью кислорода — в ярко-красный.

Среднее соотношение между количеством углекислого газа и кислорода в организме здорового человека примерно 3:1 (6% CO2 и 2% O2).

Взаимодействие «снаружи» и «изнутри». Итак, углекислый газ необходим для жизнедеятельности человека. Важно и поддержание определенного уровня CO2 в организме. А его недостаток и избыток вредны. Слишком высокое накопление CO2 возможно в плохо проветриваемых помещениях: при большом проценте (более 0,08–0,1%) его уровень в организме также растет (последствия этой ситуации обсуждались выше). Нехватка углекислого газа в крови (менее 4%) тоже опасна (см. рис. 4).

В каких случаях может возникнуть такая нехватка? Типичный пример — учащенное дыхание: слишком много CO2 выдыхается и мало остается в организме. При недостатке углекислого газа кислород прочно «прикреплен» к эритроцитам. И даже когда кислорода в крови много, он оказывается связанным и плохо поступает в ткани организма. Если в такой ситуации дышать еще чаще, то это только усугубит ситуацию.

Приведем еще один пример важности более редкого дыхания. Стайерам во время бега рекомендуют в случае, когда уже не хватает сил, как можно дольше задержать дыхание для того, чтобы открылось «второе дыхание» и он мог бежать дальше.

Оказание первой помощи. Дыхание «рот в рот». При оказании первой доврачебной помощи человеку в случае исчезновения дыхания одним из действенных методов является искусственное дыхание методом «рот в рот» вместе с непрямым массажем сердца.

В этой ситуации имеется некоторая аналогия с поведением спасателя при остановке сердца: он должен повернуть пострадавшего на спину и нанести ему удар ребром руки по грудной клетке. Цель — сотрясение грудной клетки, что должно привести к запуску остановившегося сердца.

Так что роль CO2 при остановке дыхания несколько иная, чем при обычном, спокойном дыхании.

Способы увеличения концентрации выдыхаемого углекислого газа. Человек в повседневной жизни «в автоматическом режиме» делает примерно 15 циклов вдох-выдох в минуту (каждый цикл имеет длительность приблизительно 4 секунды). Обычное отношение длительности вдоха и выдоха 1 : 1,3.

Смысл основных дыхательных гимнастик заключается в повышении содержания в крови углекислого газа за счет задержки, ослабления, замедления или искусственного затруднения дыхания. При этом повышение концентрации CO2 (до определенного предела, около 8%) улучшает усвоение кислорода организмом человека. В разных методиках это достигается или за счет задержки дыхания после вдоха либо после выдоха, или за счет удлиненного выдоха, или за счет удлиненного вдоха, или их комбинаций. Иными словами, нужно, чтобы фаза выдоха существенно превышала вдох.

Наиболее последовательной из современных методик является система Бутейко — поверхностное дыхание с задержкой. Она направлена на уменьшение потребления кислорода и насыщение организма углекислым газом. По этой системе усилием воли вдох занимает 2 секунды, выдох — 4 секунды, за которым следует 4-х секундная задержка дыхания. Всего цикл длится 10 секунд, укладываясь в 6 циклов в минуту.

В практике йоги правильным считается весьма продолжительный выдох с отношением длительности вдоха и выдоха 1 : 5. Утверждается, что йог в состоянии глубокой медитации может «обходиться» всего двумя-тремя циклами вдох-выдох в минуту. Первая реакция на это — не может быть! Но далее неожиданно выясняется, что очень редкое дыхание йогов может быть связано с повышенной ролью у них кожного дыхания.

И действительно, в этом что-то есть. Площадь кожи человека, покрытая 5 миллионами волосков, составляет 1,5–2 м2. А суммарная площадь 600 миллионов альвеол в легких — около 100 м2. Грубо получается, что на уровне 1–2% кожа может выполнять дыхательную функцию. Измерения показали, что через кожу выделяется около 2% углекислого газа и поглощается примерно 1% кислорода. Более того, через кожу выводится из организма порядка 800 граммов водяных паров — даже больше, чем из легких!

Общее уравнение дыхания, баланс АТФПравить

• Капнограф — прибор для измерения и графического отображения содержания углекислоты в воздухе, выдыхаемом пациентом, в течение определённого периода времени.
• Пневмограф — прибор для измерения и графического отображения частоты, амплитуды и формы дыхательных движений, в течение определённого периода времени.
• Спирограф — прибор для измерения и графического отображения динамических характеристик дыхания.
• Спирометр — прибор для измерения ЖЁЛ (жизненной ёмкости лёгких).
• Пикфлоуметр

• Tielens A.G.M., Rotte C., van Hellemond J.J., Martin W. Mitochondria as we don’t know them (Trends in Biochem.Sci.,2002,27,11,564-572
• Если нет кислорода, можно дышать нитратами. Дата обращения: 4 сентября 2010. Архивировано 23 сентября 2009 года.
• David L. Nelson, Michael M. Cox. Lehninger Principles of Biochemistry. — 4. — W. H. Freeman, 2004. — 1100 с.

Дыхательная система человека

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 19 января 2019 года; проверки требуют 70 правок.

Дыха́тельная систе́ма челове́ка — совокупность органов, обеспечивающих функцию внешнего дыхания человека (газообмен между вдыхаемым атмосферным воздухом и циркулирующей по малому кругу кровообращения кровью).

Газообмен осуществляется в альвеолах лёгких, и в норме направлен на захват из вдыхаемого воздуха кислорода и выделение во внешнюю среду образованного в организме углекислого газа.

• Грудной тип дыхания (расширение грудной клетки производится путём поднятия рёбер), чаще наблюдается у женщин
• Брюшной тип дыхания (расширение грудной клетки производится путём уплощения диафрагмы), чаще наблюдается у мужчин

• Физиология человека. В 3-х т. Т. 2. Пер с англ. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. — М.: Мир,N 5-03-002544-8.
• Дыхательные мышцы / С. С. Михайлов // Большая медицинская энциклопедия / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1977. — Т. 7 : Дегидразы — Дядьковский. — С. 529. —
• Сапин М. Р., Никитюк Д. Б., Ревазов В. С. Анатомия человека / В 2-х томах, том 1. Изд. 5-е, перераб. и доп. // М.: Медицина, 2001. — 640 с., ил. ISBN 5-225-04585-5. С. 581.
• ↑ 1 2 3 Никитюк Б. А., Лукоянов Ю. Е. Дыхательная система // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1977. — Т. 7 : Дегидразы — Дядьковский. — 548 с. : ил.
• Э. И. Борзяк, Л. И. Волкова, Е. А. Добровольская и др. Анатомия человека / под ред. М. Р. Сапина. — М.: Медицина, 1997. — С. 488. — 544 с. — ISBN 5-225-04443-3.
• Медицинская энциклопедия. Асфиксия. Дата обращения: 16 марта 2012. Архивировано 20 февраля 2020 года.

Взгляд снаружи

Эти данные соответствуют диапазону жизнедеятельности человека на уровне моря. По мере подъема в горы давление снижается, что наглядно отражают кривые атмосферного давления и парциального давления кислорода (рис. 1).

Оценка времени развития кислородной недостаточности при нахождении в замкнутом объеме. В качестве примера рассмотрим несколько ситуаций с людьми, находящимися в замкнутом объеме: один человек, застрявший в лифте объемом V = 2 м3; два человека в комнате с V = 30 м3; сто человек, застрявшие в остановившемся вагоне метро с V = 250 м3.

В каждом случае найдем, за какое время Δt в замкнутом объеме V в процессе спокойного дыхания людей концентрация кислорода снижается от первоначального уровня 21% до начала кислородной недостаточности, т.е. до 14%. Подчеркнем — спокойного, поскольку при панике это время сильно снижается. Спокойному дыханию соответствует потребление кислорода на уровне 0,25 литра в минуту. Поскольку 1 литр O2 соответствует 5 ккал энергии, то 0,25 л/мин сообщает организму за сутки 0,25 × 5 × 60 × 24 ккал = 1800 ккал энергии. Так как плотность человеческого организма около 1000 кг/м3, тело массой 70 кг занимает объем 0,07 м3, или 70 литров. Добавив одежду, получим оценку объема, вытесняемого из замкнутого помещения, в 100 литров, или 0,1 кубометра на человека.

Во всех указанных случаях (если нет паники) время развития кислородной недостаточности очень велико. Однако, такой вывод находится в противоречии с житейским опытом: в метро и застрявшем лифте бывает душно и даже после сна в комнате с закрытой форточкой наутро ощущается духота. По всей видимости, имеет место другой, более мощный механизм развития неблагоприятных ощущений в процессе дыхания при нахождении в замкнутом объеме, не связанный с потерей кислорода из воздуха. Оказывается, таким механизмом является накопление углекислого газа.

Концентрация углекислого газа в воздухе, пригодная для жизни. Диапазон допустимого содержания CO2 в воздухе составляет

Лифт. Свободный объем, занятый воздухом, равен 1,9 м3. Изменение уровня содержания CO2 в воздухе от 0,04% до 0,1% займет

Это уже ближе к житейским ощущениям и оправдывает присутствие вентиляции на потолке лифтов, необходимость проветривания комнат в домах, в школьных классах после каждого урока, а также наличие системы вентиляции в метро.

Таким образом, именно накопление углекислого газа в замкнутых помещениях в первую очередь действует угнетающе на человека. В чем это проявляется?

Еще одна проблема помещений без вентиляции — возможность расслоения воздуха на фракции. Поскольку углекислый газ в полтора раза тяжелее воздуха, он может опуститься ближе к полу и его концентрация там увеличится. Но процесс этот медленный, и любое движение воздуха перемешивает фракции.

Наконец, использование растений, казалось бы, должно помочь — ведь они выделяют кислород и поглощают углекислый газ. Однако, это происходит только днем, а вечером и ночью (когда свежий воздух особенно нужен) растения выделяют углекислый газ, усугубляя проблему с его накоплением.

Накопление угарного газа в замкнутом помещении. Казалось бы, откуда взяться угарному газу (СО) в замкнутом помещении, если нет рядом дровяной печки или камина с неидеальной вытяжкой? Но в литературе приводятся следующие данные: наряду с углекислым газом человек выдыхает также и угарный газ — в количестве примерно 1,6 мл/ч (при нормальных условиях); предельно допустимая для человека концентрация угарного газа составляет 1 мг/м3.

Этих данных достаточно, чтобы снова провести оценки времени накопления предельной концентрации угарного газа для людей в лифте, комнате, вагоне метро и школьном классе. Для этого перейдем от объема к массе образовывающегося угарного газа, воспользовавшись известным соотношением: один моль любого газа при нормальных условиях занимает объем 22,4 л. Для СО молярная масса равна 28 г, поэтому 1 мл СО имеет массу 1,25 мг, а значит, 1,6 мл/ч выдыхаемого СО одним человеком соответствует появлению в воздухе 2 мг/ч угарного газа.

В таблице 2 приведены значения времени накопления CO2 и СО до опасной концентрации, а также времени развития кислородной недостаточности в лифте, комнате, вагоне метро и школьном классе. Для детей принята половинная величина выдыхаемого СО и CO2.

Таблица 2. Сопоставление времени снижения концентрации O2, накопления СО и CO2

Видно, что накопление углекислого газа примерно на порядок опаснее накопления угарного газа и еще на порядок опаснее снижения концентрации кислорода.

Мощность систем вентиляции. Как оценить мощность систем вентиляции qвент, необходимую для поддержания нормального состава воздуха? Если отвлечься от переходных процессов установления и выравнивания потоков воздуха, то конечный результат выглядит очень просто:

Много это или мало? Как обеспечить такой приток свежего воздуха? Например, если приоткрыть дверь, то через каждый квадратный сантиметр щели при перепаде давлений по обе стороны двери Δp = 10 Па проходит в час один кубометр воздуха. Это означает, что при указанном Δp через сантиметровую щель в двери высотой два метра проходит 200 м3 воздуха за час. Отметим, что принятый уровень перепада давлений 10 Па довольно мал (это 10−4 от атмосферного) и вполне может быть достигнут. Еще более мощный эффект вентиляции оказывает проветривание при открытии окон и дверей в течение хотя бы нескольких минут.

В качестве примера рассмотрим ситуацию с кислородом и углекислым газом при спасении детей в пещере Таиланда, частично затопленной водой. В 2018 году весь мир следил за спасением футбольной команды из 12 школьников и их тренера, ушедших на экскурсию в пещеру Кхао Луанг и застрявших в ней на 18 дней (23 июня — 10 июля) из-за дождей, затопивших вход в пещеру. Они укрылись в воздушном кармане, полностью перекрытом водой и удаленном от выхода из пещеры на 5 километров. Задача заключалась в высвобождении ослабевших детей и тренера из пещеры. Ситуация осложнялась наличием узкой щели — на рисунке 2 она обозначена как «опасная точка», через которую предстояло выбираться. Особенности проплыва через щель показаны на рисунке 3. Спасателям пришлось непрерывно откачивать воду из пещеры. Поэтому в ней находилось большое количество спасателей, помогавших откачивать воду и готовить детей к выходу.

В этой ситуации оказались важны все отмеченные выше особенности поведения кислорода и углекислого газа в замкнутом объеме. Для борьбы с постепенным уменьшением количества кислорода в пещере была организована доставка кислорода с помощью специального трубопровода. Было решено, что накопление углекислого газа в пещере представляет существенно большую опасность, чем нехватка кислорода. Закачкой кислорода по трубопроводу в верхнюю часть пещеры вытесняли углекислый газ. Учитывалось также расслоение воздуха на фракции — CO2 скапливался в нижней части пещеры. Вот почему дети и тренер скрылись в верхней ее части.

Поиски ребят и подготовительные работы заняли почти две недели. За это время известный изобретатель и организатор исследований Илон Маск (космические корабли, электрокары) успел из запчастей к ракете изготовить миниатюрную подводную лодку на одного человека и доставить ее в Таиланд. Но из-за узкой щели от ее использования отказались.

Ситуация с каждым днем становилась все более сложной. Необходимо было постоянное присутствие людей, занятых на откачке воды из пещеры (иначе пещера полностью заполнилась бы водой) и установке труб для подачи кислорода. Более десятка аквалангистов доставляли в пещеру воду, еду и кислородные баллоны. Там постоянно присутствовали врачи и те, кто готовили спасательную операцию. При дыхании этих взрослых спасателей состав воздуха ухудшался еще стремительнее. Наступил момент, когда из-за накопления углекислого газа дальше ждать было нельзя. Множество кислородных баллонов было расставлено по всему маршруту из пещеры к выходу (каждый баллон рассчитан на работу только в течение часа). Тысяча спасателей снаружи, включая сто дайверов, начали операцию. В первый день 13 дайверов спасли четырех подростков. Во второй день 18 дайверов (и 70 аквалангистов сопровождения) спасли еще четверых. Наконец, в третий день были спасены оставшиеся четверо детей и их тренер, а также 4 человека, остававшиеся в пещере. Молодцы!

Функции дыхательной системыПравить

Основные функции — дыхание, газообмен.

Кроме того, дыхательная система участвует в таких важных функциях, как терморегуляция, голосообразование, обоняние, увлажнение вдыхаемого воздуха. Лёгочная ткань также играет важную роль в таких процессах, как: синтез гормонов, водно-солевой и липидный обмен. В обильно развитой сосудистой системе лёгких происходит депонирование крови. Дыхательная система также обеспечивает механическую и иммунную защиту от факторов внешней среды.

Газообмен — обмен газов между организмом и внешней средой. Из окружающей среды в организм непрерывно поступает кислород, который потребляется всеми клетками, органами и тканями; из организма выделяются образующийся в нём углекислый газ и незначительное количество других газообразных продуктов метаболизма. Газообмен необходим почти для всех организмов, без него невозможен нормальный обмен веществ и энергии, а, следовательно, и сама жизнь.
Кислород, поступающий в ткани, используется для окисления продуктов, образующихся в итоге длинной цепи химических превращений углеводов, жиров и белков. При этом образуются CO2, вода, азотистые соединения и освобождается энергия, используемая для поддержания температуры тела и выполнения работы. Количество образующегося в организме и, в конечном итоге, выделяющегося из него CO2 зависит не только от количества потребляемого O2, но и от того, что преимущественно окисляется: углеводы, жиры или белки. Отношение удаляемого из организма объёма CO2 к поглощённому за то же время объёму O2 называют «дыхательным коэффициентом», который равен примерно 0,7 при окислении жиров, 0,8 при окислении белков и 1,0 при окислении углеводов (у человека при смешанной пище дыхательный коэффициент равен 0,85-0,90). Количество энергии, освобождающееся на 1 л потребленного O2 (калорический эквивалент кислорода), равно 20,9 кДж (5 ккал) при окислении углеводов и 19,7 кДж (4,7 ккал) при окислении жиров. По потреблению O2 в единицу времени и по дыхательному коэффициенту можно рассчитать количество освободившейся в организме энергии.
Газообмен (соответственно, и расход энергии) у пойкилотермных животных (холоднокровных) понижается с понижением температуры тела. Такая же зависимость обнаружена и у гомойотермных животных (теплокровных) при выключении терморегуляции (в условиях естественной или искусственной гипотермии); при повышении температуры тела (при перегреве, некоторых заболеваниях) газообмен увеличивается.

При понижении температуры окружающей среды газообмен у теплокровных животных (особенно у мелких) увеличивается в результате увеличения теплопродукции. Он увеличивается также после приёма пищи, особенно богатой белками (так называемое «специфически-динамическое действие пищи»). Наибольших величин газообмен достигает при мышечной деятельности. У человека при работе умеренной мощности он увеличивается, через 3-6 минут после её начала достигает определённого уровня и затем удерживается в течение всего времени работы на этом уровне. При работе большой мощности газообмен непрерывно возрастает; вскоре после достижения максимального для данного человека уровня (максимальная аэробная работа) работу приходится прекращать, так как потребность организма в O2 превышает этот уровень. В первое время после окончания работы сохраняется повышенное потребление O2, используемого для покрытия кислородного долга, то есть для окисления продуктов обмена веществ, образовавшихся во время работы. Потребление O2 может увеличиваться с 200-300 мл/мин. в состоянии покоя до 2000-3000 при работе, а у хорошо тренированных спортсменов до 5000 мл/мин. Соответственно, увеличиваются выделение CO2 и расход энергии; одновременно происходят сдвиги дыхательного коэффициента, связанные с изменениями обмена веществ, кислотно-щелочного равновесия и лёгочной вентиляции.
Расчёт общего суточного расхода энергии у людей разных профессий и образа жизни, основанный на определениях газообмена важен для нормирования питания. Исследования изменений газообмена при стандартной физической работе применяют в физиологии труда и спорта, в клинике для оценки функционального состояния систем, участвующих в газообмене.
Сравнительное постоянство газообмена при значительных изменениях парциального давления O2 в окружающей среде, нарушениях работы органов дыхания и тому подобного обеспечивается приспособительными (компенсаторными) реакциями систем, участвующих в газообмене и регулируемых нервной системой.
У человека и животных газообмен принято исследовать в условиях полного покоя, натощак, при комфортной температуре среды (18-22 °C). Количества потребляемого при этом O2 и освобождающейся энергии характеризуют основной обмен. Для исследования применяют методы, основанные на принципе открытой либо закрытой системы. В первом случае определяют количество выдыхаемого воздуха и его состав (при помощи химических или физических газоанализаторов), что позволяет вычислять количества потребляемого O2 и выделяемого CO2. Во втором случае дыхание происходит в закрытой системе (герметичной камере либо из спирографа, соединённого с дыхательными путями), в которой поглощается выделяемый CO2, а количество потребленного из системы O2 определяют либо измерением равного ему количества автоматически поступающего в систему O2, либо по уменьшению объёма системы.
Газообмен у человека происходит в альвеолах лёгких и в тканях тела.