Скоростная трубка (трубка Пито — Прандтля) — Лекции по курсу «Процессы и аппараты химической технологии»

Образование атеросклеротической бляшки в артерии диаметром d₁ вызывает сужение просвета артерии до диаметра d₂ (рис.4).

Пусть артерия расположена горизонтально.

Течение крови по артерии будет происходить до того момента, пока статическое давление Р₂ в месте образования атеросклеротической бляшки будет превышать наружное давление на сосуд Р₀(его можно считать приблизительно равным атмосферному). То есть, кровоток возможен при условии:

Р₂ — Р₀ ³ 0.(8)

Это реализуется, если d₂³ d_min.

Запишем уравнение Бернулли и условие неразрывности струи для нашего случая:

(9)

Откуда (10)

Вычисленный по формуле 10 минимальный диаметр сонной артерии равен d_min » 2 мм.

Если диаметр сужения станет меньше d_min, тогда под действием внешнего давления Р₀просвет сосуда в месте расположения атеросклеротической бляшки закроется и кровоток полностью остановится. Однако, в организме как в любой сложной системе существуют компенсационные механизмы. При сужении артерии сердце начинает работать в более напряженном режиме, в результате чего давление Р₁в артерии начнет возрастать, и кровь с усилием протекает через сужение. С помощью фонендоскопа можно услышать прерывистый шум во время работы сердца, свидетельствующий о нарушении нормального кровотока.

Факторы, влияющие на вязкость крови в организме.

Разрыв аневризмы.

При некоторых патологиях наблюдается локальное снижение прочности и упругости кровеносных сосудов. Как следствие этого на некотором участке кровеносного сосуда его деформация под действием пульсирующего кровотока становится необратимой, и возникает вздутие сосуда (аневризма).

Скорость кровотока в месте развития аневризмы по условию неразрывности струи будет меньше, чем скорость кровотока в его недеформированной части. Согласно уравнению Бернулли, статическое давление в месте вздутия будет больше статического давления на участках сосуда нормального сечения. Нагрузка на расширенную часть сосуда увеличится, и возникшая аневризма под действием повышенного давления будет иметь тенденцию к расширению. В результате возможен разрыв аневризмы.

Вязкость крови в живом организме зависит, в основном, от скорости сдвига, свойств плазмы, относительного объема эритроцитов и механических свойств эритроцитов, температуры.

Скоростью сдвига называют величину градиента скорости движения параллельных слоев жидкости ( ). Вязкость крови зависит от скорости сдвига в диапазоне 0,1-120 с^-1. При скорости сдвига>100 с^-1 вязкость достигает значения асимптотической вязкости и при дальнейшем увеличении скорости сдвига (>200 с^-1 ) не меняется (рис.10).

При низких скоростях сдвига в крови эритроциты выстраиваются в монетные столбики. Это определяет высокую вязкость крови, которая, строго говоря, в этом случае не может рассматриваться как чистая жидкость. По мере увеличения скорости сдвига, агрегаты эритроцитов распадаются, и вязкость крови снижается, приближаясь постепенно к некоторому пределу. При высоких скоростях сдвига, например, в крупных артериях, кровь можно рассматривать как ньютоновскую жидкость. Только в этом случае кровь рассматривается как суспензия форменных элементов и ее свойства можно изучать in vitro на модели суспензии эритроцитов в физиологическом растворе.

Плазма.

Плазма ведёт себя как линейно-вязкая ньютоновская жидкость с относительной вязкостью 1,2. При рассмотрении течения в артериальных сосудах плазма принимается несжимаемой и вязкой с кинематической вязкостью 0,04 см²/с.

Неньютоновский характер крови обусловлен наличием форменных элементов крови, в основном, эритроцитов.

Ламинарное течение – упорядоченный режим течения вязкой жидкости, характеризующийся отсутствием перемешивания между слоями жидкости.

Течение жидкости с завихрениями называется турбулентным.

При малых скоростях течения случайно возникающие в потоке завихрения гаснут, не вызывая заметного перемешивания слоев. При высоких скоростях течения жидкости создаются условия, при которых течение перестает быть устойчивым и под влиянием случайных возмущений переходит в турбулентное.

Наличие условий, при которых ламинарное течение перестает быть устойчивым, зависит от числа Рейнольдса:

(25)

где v – скорость течения жидкости, S – сечение трубы, r — плотность жидкости, h — вязкость жидкости.

Как правило, значение критического числа Рейнольдса определяют экспериментально. Для гладких труб Re_кр= 2300.

Если Re_кр известно, то становится возможным для любой жидкости и разных условий ее течения предсказать, будет ли ее поток ламинарным или турбулентным. Если для определенного течения число Рейнольдса не превышает некоторого критического значения Re_кр, ламинарное течение устойчиво. Если же Re > Re_кр, то в потоке жидкости возникают завихрения — ее течение становится турбулентным.

Re_крдля крови равно 900¸1600. Движение крови в организме, в основном, ламинарное. Однако, при определенных условиях, кровоток может приобретать и турбулентный характер.

Турбулентность проявляется в полостях сердца (велико значение d), в аорте и вблизи клапанов сердца (высокая скорость движения крови). При интенсивной физической нагрузке скорость движения крови увеличивается, и это может вызвать турбулентность в кровотоке.

С уменьшением вязкости турбулентный характер течения жидкости может проявляться и при сравнительно небольшой скорости ее движения (см. формулу 25). Поэтому, при некоторых патологических процессах, приводящих к аномальному снижению вязкости крови, кровоток в крупных кровеносных сосудах может стать турбулентным.

Кровеносный сосуд не всегда можно моделировать гладкой трубой. В частности, при наличии атеросклеротических бляшек в просвете сосудов имеются локальные сужения, приводящие к возникновению турбулентности в течении крови. Турбулентность в кровотоке сопровождается шумами, прослушиваемыми с помощью фонендоскопа.

При сокращении сердца крупные кровеносные сосуды на некоторое время накапливают кровь. Кинетическая энергия выбрасываемой из сердца крови частично переходит в потенциальную энергию упругой деформации стенок аорты и крупных артерий. При диастоле проходит обратный процесс — потенциальная энергия деформированных артерий трансформируется в кинетическую энергию крови. Эластичные кровеносные сосуды как бы «дорабатывают» усилие сердца. Сердце является источником возбуждения колебаний давления на стенки кровеносных сосудов. Эти колебания распространяются по сосудистой системе, и возникающую при этом волну давления называют пульсовой волной.

Пульсовой волной называют волну повышенного давления, распространяющуюся по аорте и артериям, вызванную выбросом крови из левого желудочка в период систолы.

Пульсовая волна является затухающей волной. Происходит также сдвиг колебаний по фазе, который увеличивается с возрастанием расстояния от сердца до рассматриваемого участка сосудистой системы.

Пульсовая волна может быть представлена как сумма простых гармонических волн. Гармонический анализ пульсовых колебаний кровотока является одним из важных методов его изучения. Первая гармоническая составляющая пульсовой волны давленияможет быть записана в следующем виде:

Р₁ = Р_о е^{— ax} sin w(t — x/v), (26)

где Р_о — амплитуда пульсовых колебаний, t — время, х — расстояние от сердца до данной точки, w — циклическая (круговая) частота сердечных сокращений, v — скорость распространения пульсовой волны, a — коэффициент затухания, определяемый по характеристикам сосудистой системы.

Эластичность сосуда уменьшается с увеличением расстояния от сердца до периферии. Это обусловлено изменением относительного содержания эластина и коллагена в сосудистой ткани. С удалением от сердца увеличивается доля гладких мышечных волокон, которые в атрериолах являются уже основной составляющей сосудистой ткани.

Скорость распространения пульсовой волны в крупных кровеносных сосудах определяется по формуле Моенса-Кортевега:

(27)

где Е — модуль упругости сосуда, h — толщина его стенки, d— диаметрсосуда. r — плотность крови.

Из формулы (27) следует: с увеличением жесткости сосуда и увеличением толщины его стенки скорость пульсовой волны возрастает.

В аорте она равна 4-6 м/с, в артериях мышечного типа — 8-12 м/с. Скорость распространения пульсовой волны намного больше линейной скорости кровотока, не превышающей в покое 0,5 м/с.

Поскольку с возрастом эластичность сосудов снижается (модуль упругости растет), то скорость пульсовой волны возрастает в 2-3 раза. Она растет и с увеличением давления. При повышенном давлении сосуд несколько растягивается, становится более «напряженным», и для его дальнейшего растяжения требуется большее усилие.

Форма пульсовых колебаний и их характеристики являются отражением работы сердца и состояния сосудистой системы.

Наряду с пульсовой волной в кровеносной системе распространяются и звуковые волны, скорость которых велика. Таким образом, в системе кровеносных сосудов выделяют три основных волновых процесса:

1. перемещение частиц крови (0,5 м/с),

2. распространение пульсовой волны (10 м/с),

3. распространение звуковых волн (1500 м/с).

Методы измерения давления крови.

В любой точке сосудистой системы давление крови зависит от:

а) атмосферного давления;

б) гидростатического давления pgh, обусловленного весом кровяного столба высотой h и плотностью р;

в) давления, обеспечиваемого насосной функцией сердца.

В соответствии с анатомо-физиологическим строением сердечно-сосудистой системы различают: внутрисердечное, артериальное, венозное и капиллярное кровяные давления.

Артериальное давление – систолическое (в период изгнания крови из правого желудочка) у взрослых людей в норме составляет 100 – 140 мм. рт. ст.; диастолическое (в конце диастолы) – 70 – 80 мм. рт. ст.

Показатели кровяного давления у детей с возрастом повышаются и зависят от многих эндогенных и экзогенных факторов (Таб. 3). У новорожденных систолическое давление 70 мм. рт. ст., затем повышается до 80 – 90 мм. рт. ст.

Таблица 3.

Артериальное давление у детей.

Разность давлений на внутреннюю (Р_в) и наружную (Р_н) стенки сосуда называют трансмуральным давлением(Р_т): Р_т = Р_в — Р_н.

Можно считать, что давление на наружную стенку сосуда равно атмосферному. Трансмуральное давление является важнейшей характеристикой состояния системы кровообращения, определяя нагрузку сердца, состояние периферического сосудистого русла и ряд других физиологических показателей. Трансмуральное давление, однако, не обеспечивает движение крови от одной точки сосудистой системы к другой. Например, среднее по времени трансмуральное давление в крупной артерии руки составляет около 100 мм.рт.ст. (1,33 ^. 10⁴ Па). В то же время, движение крови из восходящей дуги аорты в эту артерию обеспечивается разностью трансмуральных давлений между указанными сосудами, которое составляет 2-3 мм.рт.ст. (0,03 ^. 10⁴ Па).

При сокращении сердца величина давления крови в аорте колеблется. Практически измеряют среднее за период давление крови. Ее величина может быть оценена по формуле:

Р_ср» Р_д (Р_с Р_д). (28)

Закон Пуазейля объясняет падение давления крови вдоль сосуда. Так, как гидравлическое сопротивление крови растет с уменьшением радиуса сосуда, то, согласно формуле 12, давление крови падает. В крупных сосудах давление падает всего на 15%, а в мелких – на 85%. Поэтому большая часть энергии сердца затрачивается на течение крови по мелким сосудам.

В настоящее время известны три способа измерения артериального давления: инвазивный (прямой), аускультативный и осциллометрический.

Иглу или канюлю, соединенную трубкой с манометром, вводят непосредственно в артерию. Основная область применения – кардиохирургия. Прямая манометрия — практически единственный метод измерения давления в полостях сердца и центральных сосудах. Венозное давление надежно измеряется так же прямым методом. В клинико-физиологических экспериментах применяется суточное инвазивное мониторирование артериального давления. Игла, введенная в артерию, промывается гепаринизированным солевым раствором с помощью микроинфузатора, а сигнал датчика давления непрерывно записывается на магнитную ленту.

Рис.12. Распределение давления (превышение над атмосферным) в различных частях кровеносной системы: 1 – в аорте, 2 – в крупных артериях, 3 – в мелких артериях, 4 – в артериолах, 5 – в капиллярах.

Недостатком прямых измерений давления крови является необходимость введения измерительных устройств в полость сосуда. Без нарушения целостности сосудов и тканей осуществляется измерение давления крови с помощью инвазивных (непрямых) методов. Большинство непрямых методов являются компрессионными — они основаны на уравновешивании давления внутри сосуда внешним давлением на его стенку.

Простейшим из таких методов является пальпаторный способ определения систолического артериального давления, предложенный Рива-Роччи. При использовании данного метода на среднюю часть плеча накладывают компрессионную манжету. Давление воздуха в манжете измеряется с помощью манометра. При закачивании воздуха в манжету давление в ней быстро поднимается до значения, превышающего систолическое. Затем воздух из манжеты медленно выпускают, одновременно наблюдая за появлением пульса в лучевой артерии. Зафиксировав пальпаторно появление пульса, отмечают в этот момент давление в манжете, которое и соответствует систолическому давлению.

Из неинвазивных (непрямых) методов наибольшее распространение получили аускультативный и осциллометрический методы измерения давления.

Аукультативный метод имеет наибольшее распространение и основан на установлении систолического и диастолического давления по возникновению и исчезновению в артерии особых звуковых явлений, характеризующих турбулентность потока крови, — тонов Короткова. На область плеча накладывается компрессионная манжета. В манжету накачивается воздух до установления давления больше систолического. Давление, согласно закону Паскаля, передается на мягкие ткани и сосуды в глубине их. Артерия пережимается, кровь не течет и тоны Короткова не обнаруживаются. При выходе воздуха из манжеты давление, действующее на артерию, уменьшается. При равенстве наружного давления систолическому кровь начинает прорываться сквозь сдавленный манжетой участок артерии, и возникают характерные звуки, сопровождающие турбулентное течение крови и прослушиваемые с помощью фонендоскопа. В момент возникновения тонов по манометру определяют систолическое давление. Момент исчезновения шумов соответствует равенству измеряемого наружного давления диастолическому. Необходимо отметить, что систолическое и диастолическое давления только оцениваются, так как точно определяются по этому методу полное и статическое давления в кровеносном сосуде. Приборы, используемые для измерения давления крови, называют сфигмоманометрами.

Аускультативный метод реализуется в различных вариантах. В частности, в измерителях давления тоны Короткова могут восприниматься микрофоном, преобразующим звуковые воздействия в электрические сигналы, поступающие на регистрирующее устройство. На цифровом табло регистратора указываются значения систолического и диастолического давления. В некоторых приборах изменения в движении стенок артерии при систолическом и диастолическом давлении (сопровождающиеся возникновением и исчезновением тонов Короткова) определяются с помощью ультразвуковой локации и эффекта Доплера.

Осциллометрический метод. Метод основан на том, что при прохождении крови во время систолы через сдавленный участок артерии в манжете возникают микропульсации давления воздуха, анализируя которые можно получить значения систолического, диастолического и среднего давления. Систолическому давлению обычно соответствует давление в манжете, при котором происходит наиболее резкое увеличение амплитуды осцилляций, среднему – максимальный уровень осцилляций и диастолическому – резкое ослабление осцилляций.

Физические вопросы гемодинамики

Гемодинамикой называют область биомеханики, в которой исследуется движение крови по сосудистой системе. Физи­ческой основой гемодинамики является гидродинамика Те­чение крови зависит как от свойств крови, так и от свойств кровеносных сосудов

В главе рассматриваются также физические основы работы некоторых технических устройств, используемых в связи с кровообращением.

Рассмотрим гидродинамическую модель кровеносной системы, предложенную О. Франком. Несмотря на достаточную простоту, она позволяет установить связь между ударным объемом крови (объем крови, выбрасываемый желу­дочком сердца за одну систолу), гид­равлическим сопротивлением перифе­рической части системы кровообраще­ния Х₀ и изменением давления в артериях. Артериальная часть систе­мы кровообращения моделируется уп­ругим (эластичным) резервуаром (рис. 9.1, обозначено УР).

Так как кровь находится в упругом резервуаре, то ее объем V в любой момент времени зависит от давления р по следующему со­отношению:

V = V₀ kp, (9.1)

где k — эластичность, упругость резервуара (коэффициент про­порциональности между давлением и объемом), V₀— объем ре­зервуара при отсутствии давления (р = 0). Продифференцировав (9.1), получим

(9.2)

В упругий резервуар (артерии) поступает кровь из сердца, объемная скорость кровотока равна Q. От упругого резервуара кровь оттекает с объемной скоростью кровотока Q₀ в периферическук систему (артериолы, капилляры). Предполагаем, что гидравлическое сопротивление периферической системы постоянно. Это моделируется «жесткой» трубкой на выходе упругого резервуара (рис. 9.1).

Можно составить достаточно очевидное уравнение (рис. 9.1)

(9.3)

показывающее, что объемная скорость кровотока из сердца равна сумме скорости возрастания объема упругого резервуара и скорос­ти оттока крови из упругого резервуара.

На основании уравнения Пуазейля (7.8) и формулы (7.9) мож­но записать для периферической части системы

(9.4)

где р — давление в упругом резервуаре, р_в— венозное давление, оно может быть принято равным нулю, тогда вместо (9.4) имеем

(9.5)

Подставляя (9.2) и (9.5) в (9.3), получаем

или (9.6)

Проинтегрируем (9.6). Пределы интегрирования по времени соот­ветствуют периоду пульса (периоду сокращения сердца) от 0 до Т_п. Этим временным пределам соответствуют одинаковые давления — минимальное диастолическое давление р_д:

(9.7)

Интеграл с равными пределами равен нулю, поэтому из (9.7) имеем

(9.8)

Экспериментальная кривая, показывающая временную зависи­мость давления в сонной артерии, приведена на рис. 9.2 (сплошная линия). На рисунке показан период пульса, длительности Т_ссис­толы и Т_д диастолы, р_с— максимальное (систолическое) давление. Интеграл в левой части уравнения (9.8) равен объему крови, который выталкивается из сердца за одно сокращение, — удар­ный объем. Он может быть найден экспериментально. Интеграл в правой части уравнения (9.8) соответствует площади фигуры, ог­раниченной кривой и осью времени (см. рис. 9.2), что также мож­но найти. Используя указанные значения интегралов, можно вы­числить по (9.8) гидравлическое сопротивление периферической части системы кровообращения.

Во время систолы (сокращение сердца) происходит расширение упругого резервуара, после систолы, во время ди­астолы — отток крови к периферии, Q = 0. Для этого периода из (9.6) имеем

или (9.9)

Проинтегрировав (9.9), получаем за­висимость давления в резервуаре пос­ле систолы от времени:

(9.10)

Соответствующая кривая изображена тонкой линией на рис. 9.2. На основании (9.5) получаем зависимость объемной скорости оттока крови от времени:

(9.11)

где — объемная скорость кровотока из упругого резервуара в конце систолы (начале диастолы).

Зависимости (9.10) и (9.11) представляют собой экспоненты. Хотя данная модель весьма грубо описывает реальное явление, она чрезвычайно проста и верно отражает процесс к концу диасто­лы. Вместе с тем изменения давления в начале диастолы с по­мощью этой модели не описываются.

На основе механической модели по аналогии может быть по­строена электрическая модель (рис. 9.3).

Здесь источник U, дающий несинусоидальное переменное элект­рическое напряжение, служит аналогом сердца, выпрямитель В — сердечного клапана. Конденсатор С в течение полупериода накап­ливает заряд, а затем разряжается на резистор R, таким образом происходит сглаживание силы тока, протекающего через резистор. Действие конденсатора аналогично действию упругого резервуара (аорты, артерии), который сглаживает колебание давления крови в артериолах и капиллярах. Резистор является электрическим ана­логом периферической сосудистой системы. В более точной модели сосудистого русла использовалось боль­шее количество эластичных резервуаров для учета того факта, что сосудистое русло является системой, распределенной в простран­стве. Для учета инерционных свойств крови при построении моде­ли предполагалось, что эластичные резервуары, моделирующие восходящую и нисходящую ветви аорты, обладают различной уп­ругостью. На рис. 9.4 приведено изображение модели Ростона, со­стоящей из двух резервуаров с различными эластичностями (упругостями) и с неупругими звеньями разного гидравлического сопротивления между резервуарами. Этой модели соответствует электрическая схема, изображенная на рис. 9.5. Здесь источник тока задает пульси­рующее напряжение U(t), являющее­ся аналогом давления p(t); емкости С₁

и С₂ соответствуют упругостям резер­вуаров k₁ и k₂, электрические сопро­тивления R_v R₂и R₃— гидравличе­ским сопротивлениям X_lf X₂и Х₃, си­лы тока /j и /₂ — объемным скоростям оттока крови Q₁и Q₂.

Такая модель математически описывается системой двух диф­ференциальных уравнений первого порядка, их решение дает

Рис. 9.5 две кривые, соответствующие первой и второй камерам.

Двухкамерная модель лучше описывает процессы, происходя­щие в сосудистом русле, но и она не объясняет колебания давле­ния в начале диастолы.

Модели, содержащие несколько сотен элементов, называют мо­делями с распределенными параметрами.

Процессы теплообмена крайне важны для жизнеобеспече­ния. Поддержание постоянства температуры организма (так на­зываемый температурный гомеостазис) является необходимым условием жизни человека (не случайно температура тела па­циента служит врачу надежным показателем состояния здо­ровья). Поэтому все процессы, отображенные в уравнении теп­лового баланса, имеют в организме надежную регуляцию. Различают механизмы химической и физической терморегу­ляции.

Под химической терморегуляцией понимают возможность усиления или ослабления теплопродукции за счет изменения интенсивности окислительных процессов. Следовательно, хими­ческая терморегуляция обеспечивается влияниями на обмен ве­ществ (метаболизм). Поэтому теплопродукция в уравнении теп­лового баланса обозначена буквой М. Нужно заметить, что сам по себе метаболизм столь важен в организме, что изменять его в целях поддержания определенной температуры крайне неце­лесообразно. Организм прибегает к химической терморегуля­ции только в особых случаях. В обычных условиях основным способом поддержания температурного гомеостазиса является физическая терморегуляция, то есть регуляция механизмов теп­лоотдачи: теплопроводности, конвекции, теплоизлучения, испа­рения.

Отметим еще раз, что теплообмен организма с окружающей средой происходит на поверхности тела. Как же осуществляет­ся перенос тепловой энергии от внутренних органов и тканей к поверхности? Коэффициент теплопроводности тканей имеет низкое значение, поэтому роль теплопроводности в отведении тепловой энергии от внутренних органов к поверхности кожи и слизистых оболочек невелика Основное значение в этом про­цессе, а значит, в обеспечении терморегуляции внутренних ор­ганов принадлежит кровообращению.

Теплоемкость крови велика (такая же, как у воды), и нор­мальный кровоток достаточен для эффективного отвода тепла от внутренних органов к открытым поверхностям. Регуляция такого теплопереноса осуществляется главным образом за счет усиления или ослабления кровотока, то есть посредством сосу­дистых реакций. При необходимости отдать больше тепла кро­веносные сосуды кожи и слизистых оболочек расширяются, что приводит к значительному увеличению массы циркулирующей в них крови, имеющей температуру глубоких тканей, а следова­тельно, и к возрастанию теплоотдачи. Для уменьшения тепло­отдачи происходит сужение кожных сосудов.

У человека значительная потеря тепла происходит через кисти рук и стопы. Немудрено, что при переходе от холода к теплу кровообращение в руке человека усиливается в 30 раз, а в пальцах —в 600 раз.

У кроликов и зайцев важнейшим теплообменником служит ушная раковина, лишенная волосяного покрова на внутренней поверхности. У мелких грызунов — хвост, у птиц — конечности (особенно при погружении их в воду), у рогатых животных — рога (например, у коз около 12% тепла покидает организм че­рез рога).

Из сказанного следует, что физическая терморегуляция яв­ляется многофакторной системой, весьма эффективно обеспечивающей температурный гомеостазис(постоянство температуру организма). Многофакторность физической терморегуляции по­зволяет регулировать температуру тела в различных условиях: при исключении одних механизмов работают другие.

Например, у человека в состоянии относительного покоя при температуре внешней среды 293 К (суммарное теплообразова­ние — M = ΣQ_i = 100 ккал-ч^-1) роль разных путей теплообме­на характеризуется следующими относительными величинами: теплопроведение — 0, конвекция—15%, радиация (теплоизлу­чение)— 66%, испарение—19%. Зная М, нетрудно рассчитать Q_T, Q_C , Q_R, Q_E Уравнению теплового баланса организма.

При тяжелой физической работе (М — 600 ккал-ч~’) и той же температуре соотношение вкладов разных способов теплоот­дачи в температурный гомеостазис изменяется: теплопроведе­ние— 0, конвекция—15%, радиация—12%, испарение — 75%.

При T_среды>T_кожи , как уже говорилось, вся теплоотдача обеспечивается только одним механизмом — испарением воды с поверхности кожи (когда потоотделение недостаточно, можно поливать кожу водой).

Среди так называемых дополнительных механизмов термо­регуляции нужно иметь в виду потери тепла на нагревание хо­лодной пищи, а также теплопотери с мочой и калом. Их значе­ние невелико Так, если съесть даже килограмм мороженого (его Т=273 К), то дополнительная теплоотдача составит всего около 50 ккал.

Наряду с химической и физической терморегуляцией, суще­ственная роль в поддержании температурного гомеостазиса при­надлежит теплоизоляции организма от внешней среды. Тепло­изоляция осуществляется главным образом жировой тканью, шерстью на коже животных. Человек создал для этого одежду и жилища.

Тепловая энергия, образующаяся в организме, представляет собой конкретную форму связанной энергии биологической си­стемы, так как в условиях жизнедеятельности она не может быть преобразована ни в одну из форм работ, совершаемых ор­ганизмом. Чем же определяется связанная энергия?

Вспомним, что W_связ зависит от степени неупорядоченности молекулярного движения, а ее количественной мерой служит температура. Поэтому W_связпропорциональна Т. Однако вели­чина связанной энергии в разных системах, имеющих одинако­вую температуру, не всегда одинакова. Следовательно, степень неупорядоченности молекулярного движения зависит не только от температуры, но и от еще каких-то свойств системы. Эти свойства Клаузиус (1865) выразил в виде коэффициента, кото­рый однозначно связывает значения W_связ и Т. Коэффициент принято обозначать буквой s и называть энтропией. С вводом энтропии зависимость связанной энергии системы от ее темпе­ратуры выглядит так:

W_связ= sT (1)

откуда

(2)

Энтропия — это физическая величина, характеризующая значе­ние связанной энергии данной системы, приходящееся на еди­ницу температуры (1 К).

Так как W_связ =sT, то выражение для внутренней энергии системы приобретает такой вид:

U=G sT ‘(3)

откуда

G = U-sT. (4)

Более строгое рассмотрение показывает, что эта формула справедлива только при постоянной температуре и постоянном объеме. В других условиях, например, при постоянной темпера­туре, но изменяющемся объеме, выражение для свободной энер­гии имеет более сложный вид:

G = U — sT pV. (5)

Для изобарических процессов при постоянной температуре можно пользоваться формулой (4). В этом случае свободную энергию обычно обозначают буквой F и называют свободной энергией по Гельмгольцу, тогда как величину G, определяемую по формуле (5), принято называть свободной энергией по Гиббсу.

В^; организме человека температура постоянна, а изменения объема, как правило, невелики. Поэтому при рассмотрении большинства жизненных процессов можно пользоваться поня­тием свободной энергии по Гельмгольцу (F). В биохимии за­частую рассматривают процессы, связанные с выделением или поглощением газов (кислород, углекислый газ и др.); так как объем газа при этом меняется, применяют понятие свободной энергии по Гиббсу (G).

Практический интерес представляет не сама по себе свобод­ная энергия, а ее изменение. При V—const и T = const

ΔF=ΔU-TΔs (6)

Если объем изменяется, то изменение свободной энергии опре­деляется по формуле

ΔG=ΔU-TΔs pΔV (7)

Говоря о запасе энергии в какой-либо системе, интересуют­ся прежде всего тем, какую работу она может совершить. Ясно, что при этом следует учитывать не полную, а только свободную энергию. Пищевые продукты важны для человека потому, что он получает при их усвоении свободную энергию для соверше­ния работы. В ванне горячей воды содержится больший запас энергии, чем в килограмме хлеба, но за счет ее организм, по­груженный в ванну, не способен совершить работу, так как почти вся эта энергия является связанной.

Таким образом, энергия в различных формах имеет разную практическую ценность, которая тем выше, чем большую часть этой энергии можно преобразовать в работу, то есть чем меньше доля связанной энергии, мерой которой служит энтропия. Следовательно, чем ниже энтропия системы, тем выше ценность свойственной ей внутренней энергии.

Выше говорилось, что превращение свободной энергии в связанную называют диссипацией (рассеянием) энергии. Не­трудно понять, что таким превращением сопровождается лю­бое преобразование более ценной формы энергии в менее цен­ную. Например, преобразование химической энергии, заклю­ченной в биологических макромолекулах, в тепловую есть дис­сипация энергии.

Энтропия является функцией состояния системы. Это озна­чает, что величина энтропии целиком определяется параметра­ми системы в данный момент и совершенно не зависит от ее «истории», то есть от того, как система пришла в данное со­стояние. Функцией состояния являются и некоторые другие фи­зические величины, например, потенциальная энергия: ее зна­чение зависит только от высоты, на которую поднято тело, но не от того, каким путем оно достигло этой высоты. А вот коли­чество тепла не является функцией состояния системы: зная, например, что литр воды находится при температуре 303 К, мы ничего не можем сказать о том, какое количество тепла по­лучила или отдала вода. Чтобы ответить на этот вопрос, нужно знать, во-первых, исходное состояние и, во-вторых, как именно протекал процесс изменения температуры, в частности, совер­шалась при этом работа или нет.

Рассмотрим теперь как практически можно вычислить зна­чение энтропии. Согласно положениям термодинамики, изме­нение энтропии при элементарном обратимом процессе опреде­ляется выражением

(8)

или, при обратимом переходе из некоторого состояния (1) в со­стояние (2):

Может показаться, будто эти формулы не имеют практиче­ского значения, поскольку все реальные процессы необратимы. Однако ими успешно пользуются и практических расчетах. Де­ло в том, что Δs₁—₂ всегда одно и то же, независимо от процесса, посредством которого осуществлен переход системы (1) в состояние (2), так как энтропия — функция состояния. Поэтому расчеты, проведенные применительно к обратимому процессу, оказываются правильными и для необратимого про­цесса, но их гораздо проще выполнять.

Найдем, например, изменение энтропии при нагревании воды от 293 К до 373 К Это необратимый процесс, Так как в хо­де его неизбежны потери энергии за счет утечки тепла в окру­жающую среду, создания конвекционных потоков и т. д. Одна­ко при вычислении энтропии этим можно пренебречь и исполь­зовать формулы, отображающие изменения энтропии при обра­тимом процессе:

где С — удельная теплоемкость воды. Подставляя числа, полу­чаем:

Δs=1 кг 4180 Дж кг^-1 К^-1 ln (373/293)≈1220 Дж К^-1 (10)

Так как энтропия — функция состояния, то изменение энтро­пии будет таким же и в реальном необратимом процессе, хотя затраченное количество тепла будет фактически больше, чем при обратимом процессе.

Зная изменение энтропии, легко подсчитать изменение сво­бодной энергии системы как по Гельмгольцу, так и по Гиббсу (формулы 4, 5).

При выяснении понятия энтропии учащиеся нередко задают вопрос: есть ли смысл вводить это понятие, если энтропия вы­ражается через Q и Т, не проще ли прямо выражать свобод­ную энергию через количество тепла? Такой вопрос возникает лишь в том случае, если не учитывать, что количество тепла, которое система получила или отдала, сильно зависит от спо­соба перехода ее из одного состояния в другое, тогда как эн­тропия как функция состояния не зависит от этого. Поэтому на практике проще вычислить изменение энтропии. Такой расчет позволяет отвлечься от протекания процесса и учитывать толь­ко начальное и конечное состояние системы.

Кроме того, понятие энтропии имеет огромное теоретическое значение. Энтропия является физической величиной, количест­венно характеризующей те особенности молекулярного строе­ния системы, от которых зависят энергетические преобразования в ней, в частности их направление (греческое слово εντρωπα переводится на русский язык как превращение, развитие, эво­люция, поворот). Эту связь энтропии с молекулярной структу­рой системы понял Л. Больцман, установивший ее статистичес­кий смысл.