Вдыхаемый и выдыхаемый воздух. Налажен газообмен в легких [1967 Татаринов Владимир Григорьевич]

Процесс газообмена в легких и тканях

Состав поступающего и выходящего из дыхательных путей воздуха не меняется. Во вдыхаемом воздухе кислород составляет около 21%, углекислый газ — 0,03%. В выдыхаемом воздухе эти показатели уже другие: 16-17% кислорода и 4% углекислого газа.

В альвеолярном воздухе процент содержания кислорода достигает 14,4%, а углекислого газа — 5,6%. Во время выдоха происходит смешивание воздуха мертвого пространства и содержимого ацинусов.

Важно, что объем атмосферного азота, который вдыхается и выдыхается, остается неизменным.

При выдохе происходит вывод паров воды из организма.

При длительном вдыхании воздуха, содержащего значительную концентрацию кислорода, для организма могут наступить пагубные последствия. Тем не менее ингаляция 100-процентным кислородом — лечебное мероприятие при некоторых заболеваниях.

Диффузия газов

Разграничительная черта между кровью и воздухом альвеол называется легочной мембраной или аэрогематическим барьером.

Как происходит газообмен в легких?

Газообмен в легких осуществляется за счет:

• диффузии кислорода из альвеол в кровь;
• диффузии углекислого газа из крови в альвеолы.

Газы переходят через аэрогематический барьер за счет разности их концентраций.

Парциальным давлением газа выступает часть общего давления, принадлежащая данному газу.

Кислород в воздушной среде характеризуется парциальным давлением (напряжением), которое равно 160 мм. рт. ст. Углекислый газ, в свою очередь, обладает парциальным давлением, равным 0,2 мм. рт. ст.

Что касается альвеолярного воздуха, то парциальное давление для кислорода и двуокиси углерода отличаются другими значениями: давление кислорода равно 100 мм. рт. ст, а углекислого газа — 40 мм. рт. ст.

Газы находятся в крови в двух состояниях: в химическом связанном и в растворенном. При этом, в процессе диффузии могут участвовать только те молекулы газа, которые находятся в растворенном состоянии.

Есть несколько условий, от которых зависит способность газа быть растворенным в жидкостях. Это:

• объем и давление газа над жидкостью;
• состав жидкости;
• природа газа;
• температура жидкости.

При более низкой температуре и более высоком давлении газа обеспечивается большее растворение газа.

При условии температуры 38 градусов и давлении в 760 мм. рт. ст. в 1 мл. крови растворится 2,2% кислорода и 5,1% углекислого газа.

Между кровью и альвеолярным воздухом градиент давления для кислорода составляет 60 мм. рт. ст. Это обеспечивает диффузию кислорода в кровь. В крови происходит связывание кислорода с гемоглобином, который находится в эритроцитах, в результате чего происходит образование оксигемоглобина. Очень много оксигемоглобина содержится в артериальной крови.

У здорового человека гемоглобин может насыщаться кислородом на 96%.

Под кислородной емкостью крови понимают максимум кислорода, которое при глубоком насыщении гемоглобина кислородом может связываться с кровью.

Эффектом Холдейна называют повышенную способность крови в процессе перехода оксигемоглобина в гемоглобин связывать углекислый газ.

В 100 мл. крови содержится примерно 20 мл. кислорода — это в норме. В венозной крови в таком же объеме содержится от 13 до 15 мл. кислорода.

Образованный в тканях углекислый газ по градиенту концентрации поступает в кровь и объединяется с гемоглобином — таким образом происходит образование карбгемоглобин. Большая часть углекислого газа находится во взаимодействии с водой, и образует, в результате, карбоновую кислоту. Эта кислота имеет способность диссоциировать, что приводит к образованию ион водорода и бикорбонат-ион. Основная часть углекислого газа перемещается в виде бикарбоната.

Эритроциты крови содержат такой фермент как карбоангидраза. У него есть способность осуществлять катализацию расщепления карбоновой кислоты и ее образование. Процесс расщепления происходит в капиллярах легких.

Напряжение двуокиси углерода в венозной крови — около 46 мм. рт. ст. Парциальное давление двуокиси углерода в альвеолярном воздухе составляет 40 мм. рт. ст. Это значит, что градиент давления равен 6 мм. рт. ст. в пользу крови.

Из человеческого организма в состоянии покоя выходит примерно 230 мд. двуокиси углерода.

Диффузия газов осуществляется по разности концентрации: из среды, где отмечается большее напряжение, в среду, где отмечается меньшее напряжение.

Диффузионная способность легких — это способность газа превращаться из альвеол в эритроциты.

Особенности газообмена в тканях

В митохондриях обнаруживается минимальное напряжение кислорода. Все потому, что митохондрии — это места, где кислород используется для биологического окисления. Как результат расщепления оксигемоглобина — молекулы кислорода диффундируют в направлении меньших значений напряжения кислорода.

Факторы, влияющие на парциальное давление в тканях:

• расстояние между кровеносными капиллярами и их геометрия;
• скорость движения крови;
• расположение клеток относительно капилляров;
• окислительные процессы и др.

В тканевой жидкости вблизи капилляров напряжение кислорода меньше, чем в крови — оно составляет от 20 до 40 мм. рт. ст.

Интенсивные окислительные процессы в клетках способствуют тому, что напряжение кислорода может доходить до нулевого показателя. Однако при увеличении скорости кровотока напряжение кислорода мгновенно повысится.

Наивысший показатель давление углекислого газа в клетках достигается в случае его образования в митохондриях — оно равно 60 мм. рт. ст. Что касается давления углекислого газа, то в тканевой жидкости оно меняется (примерно 46 мм. рт. ст.), а в артериальной крови остается равным 40 мм. рт. ст.

Перемещение двуокиси углерода осуществляется по градиенту напряжений в капилляры крови, после чего кровь перемещает ее к легким.

Анатолий Минеев
«Квант» №4, 2020

В данной статье речь пойдет о воздействии на человека кислорода и углекислого газа — по отдельности и вместе. Некоторую настоящую интригу придает взгляд на проблему как извне — со стороны вдыхаемого воздуха, так и изнутри — внутри самого организма. Или, более научно, как со стороны внешнего дыхания — обмена между атмосферой и клетками в легких, так и внутреннего дыхания — процессы в клетках и тканях организма.

Среднее значение давления земной атмосферы на уровне моря примерно равно pатм = 760 мм рт. ст. На долю кислорода приходится 160 мм рт. ст. или приблизительно 21%. Кислород частично усваивается организмом, углекислый газ образуется в результате химических реакций окисления. Состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха приведен в таблице.

Таблица 1. Состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха

Чем интересны эти цифры? Азот и аргон не используются организмом человека (являются инертными). Степень усвоения кислорода невелика, около 0,25. После вдоха организм выдыхает обратно основную часть кислорода. Углекислый газ практически отсутствует во вдыхаемом воздухе и активно образуется при окислительных реакциях в организме. Процент поглощения организмом кислорода (21% − 16% = 5%) оказывается близким к проценту образования углекислого газа (4%).

Инертность азота и аргона при обменных процессах в организме привела к соблазну вообще отказаться от них в условиях длительного пребывания в замкнутом пространстве. По этому пути пошли американские астронавты в первых космических полетах, перейдя на дыхание чистым кислородом. При этом давление в случае использования только O2 было существенно ниже атмосферного и составляло 260–280 мм рт. ст. Однако по мере увеличения длительности космических полетов в такой чисто кислородной атмосфере у астронавтов стали появляться проблемы с дыхательными путями. К тому же, чисто кислородная атмосфера пожароопасна. Российские космонавты с самого начала использовали состав воздуха, близкий к земному, что потребовало более сложной системы регенерации воздуха. В настоящее время при полетах в космосе и в плавании на подводных лодках используется земной состав атмосферы.

Взгляд снаружи

Эти данные соответствуют диапазону жизнедеятельности человека на уровне моря. По мере подъема в горы давление снижается, что наглядно отражают кривые атмосферного давления и парциального давления кислорода (рис. 1).

Оценка времени развития кислородной недостаточности при нахождении в замкнутом объеме. В качестве примера рассмотрим несколько ситуаций с людьми, находящимися в замкнутом объеме: один человек, застрявший в лифте объемом V = 2 м3; два человека в комнате с V = 30 м3; сто человек, застрявшие в остановившемся вагоне метро с V = 250 м3.

В каждом случае найдем, за какое время Δt в замкнутом объеме V в процессе спокойного дыхания людей концентрация кислорода снижается от первоначального уровня 21% до начала кислородной недостаточности, т.е. до 14%. Подчеркнем — спокойного, поскольку при панике это время сильно снижается. Спокойному дыханию соответствует потребление кислорода на уровне 0,25 литра в минуту. Поскольку 1 литр O2 соответствует 5 ккал энергии, то 0,25 л/мин сообщает организму за сутки 0,25 × 5 × 60 × 24 ккал = 1800 ккал энергии. Так как плотность человеческого организма около 1000 кг/м3, тело массой 70 кг занимает объем 0,07 м3, или 70 литров. Добавив одежду, получим оценку объема, вытесняемого из замкнутого помещения, в 100 литров, или 0,1 кубометра на человека.

Во всех указанных случаях (если нет паники) время развития кислородной недостаточности очень велико. Однако, такой вывод находится в противоречии с житейским опытом: в метро и застрявшем лифте бывает душно и даже после сна в комнате с закрытой форточкой наутро ощущается духота. По всей видимости, имеет место другой, более мощный механизм развития неблагоприятных ощущений в процессе дыхания при нахождении в замкнутом объеме, не связанный с потерей кислорода из воздуха. Оказывается, таким механизмом является накопление углекислого газа.

Концентрация углекислого газа в воздухе, пригодная для жизни. Диапазон допустимого содержания CO2 в воздухе составляет

Лифт. Свободный объем, занятый воздухом, равен 1,9 м3. Изменение уровня содержания CO2 в воздухе от 0,04% до 0,1% займет

Это уже ближе к житейским ощущениям и оправдывает присутствие вентиляции на потолке лифтов, необходимость проветривания комнат в домах, в школьных классах после каждого урока, а также наличие системы вентиляции в метро.

Таким образом, именно накопление углекислого газа в замкнутых помещениях в первую очередь действует угнетающе на человека. В чем это проявляется?

Еще одна проблема помещений без вентиляции — возможность расслоения воздуха на фракции. Поскольку углекислый газ в полтора раза тяжелее воздуха, он может опуститься ближе к полу и его концентрация там увеличится. Но процесс этот медленный, и любое движение воздуха перемешивает фракции.

Наконец, использование растений, казалось бы, должно помочь — ведь они выделяют кислород и поглощают углекислый газ. Однако, это происходит только днем, а вечером и ночью (когда свежий воздух особенно нужен) растения выделяют углекислый газ, усугубляя проблему с его накоплением.

Накопление угарного газа в замкнутом помещении. Казалось бы, откуда взяться угарному газу (СО) в замкнутом помещении, если нет рядом дровяной печки или камина с неидеальной вытяжкой? Но в литературе приводятся следующие данные: наряду с углекислым газом человек выдыхает также и угарный газ — в количестве примерно 1,6 мл/ч (при нормальных условиях); предельно допустимая для человека концентрация угарного газа составляет 1 мг/м3.

Этих данных достаточно, чтобы снова провести оценки времени накопления предельной концентрации угарного газа для людей в лифте, комнате, вагоне метро и школьном классе. Для этого перейдем от объема к массе образовывающегося угарного газа, воспользовавшись известным соотношением: один моль любого газа при нормальных условиях занимает объем 22,4 л. Для СО молярная масса равна 28 г, поэтому 1 мл СО имеет массу 1,25 мг, а значит, 1,6 мл/ч выдыхаемого СО одним человеком соответствует появлению в воздухе 2 мг/ч угарного газа.

В таблице 2 приведены значения времени накопления CO2 и СО до опасной концентрации, а также времени развития кислородной недостаточности в лифте, комнате, вагоне метро и школьном классе. Для детей принята половинная величина выдыхаемого СО и CO2.

Таблица 2. Сопоставление времени снижения концентрации O2, накопления СО и CO2

Видно, что накопление углекислого газа примерно на порядок опаснее накопления угарного газа и еще на порядок опаснее снижения концентрации кислорода.

Мощность систем вентиляции. Как оценить мощность систем вентиляции qвент, необходимую для поддержания нормального состава воздуха? Если отвлечься от переходных процессов установления и выравнивания потоков воздуха, то конечный результат выглядит очень просто:

Много это или мало? Как обеспечить такой приток свежего воздуха? Например, если приоткрыть дверь, то через каждый квадратный сантиметр щели при перепаде давлений по обе стороны двери Δp = 10 Па проходит в час один кубометр воздуха. Это означает, что при указанном Δp через сантиметровую щель в двери высотой два метра проходит 200 м3 воздуха за час. Отметим, что принятый уровень перепада давлений 10 Па довольно мал (это 10−4 от атмосферного) и вполне может быть достигнут. Еще более мощный эффект вентиляции оказывает проветривание при открытии окон и дверей в течение хотя бы нескольких минут.

В качестве примера рассмотрим ситуацию с кислородом и углекислым газом при спасении детей в пещере Таиланда, частично затопленной водой. В 2018 году весь мир следил за спасением футбольной команды из 12 школьников и их тренера, ушедших на экскурсию в пещеру Кхао Луанг и застрявших в ней на 18 дней (23 июня — 10 июля) из-за дождей, затопивших вход в пещеру. Они укрылись в воздушном кармане, полностью перекрытом водой и удаленном от выхода из пещеры на 5 километров. Задача заключалась в высвобождении ослабевших детей и тренера из пещеры. Ситуация осложнялась наличием узкой щели — на рисунке 2 она обозначена как «опасная точка», через которую предстояло выбираться. Особенности проплыва через щель показаны на рисунке 3. Спасателям пришлось непрерывно откачивать воду из пещеры. Поэтому в ней находилось большое количество спасателей, помогавших откачивать воду и готовить детей к выходу.

В этой ситуации оказались важны все отмеченные выше особенности поведения кислорода и углекислого газа в замкнутом объеме. Для борьбы с постепенным уменьшением количества кислорода в пещере была организована доставка кислорода с помощью специального трубопровода. Было решено, что накопление углекислого газа в пещере представляет существенно большую опасность, чем нехватка кислорода. Закачкой кислорода по трубопроводу в верхнюю часть пещеры вытесняли углекислый газ. Учитывалось также расслоение воздуха на фракции — CO2 скапливался в нижней части пещеры. Вот почему дети и тренер скрылись в верхней ее части.

Поиски ребят и подготовительные работы заняли почти две недели. За это время известный изобретатель и организатор исследований Илон Маск (космические корабли, электрокары) успел из запчастей к ракете изготовить миниатюрную подводную лодку на одного человека и доставить ее в Таиланд. Но из-за узкой щели от ее использования отказались.

Ситуация с каждым днем становилась все более сложной. Необходимо было постоянное присутствие людей, занятых на откачке воды из пещеры (иначе пещера полностью заполнилась бы водой) и установке труб для подачи кислорода. Более десятка аквалангистов доставляли в пещеру воду, еду и кислородные баллоны. Там постоянно присутствовали врачи и те, кто готовили спасательную операцию. При дыхании этих взрослых спасателей состав воздуха ухудшался еще стремительнее. Наступил момент, когда из-за накопления углекислого газа дальше ждать было нельзя. Множество кислородных баллонов было расставлено по всему маршруту из пещеры к выходу (каждый баллон рассчитан на работу только в течение часа). Тысяча спасателей снаружи, включая сто дайверов, начали операцию. В первый день 13 дайверов спасли четырех подростков. Во второй день 18 дайверов (и 70 аквалангистов сопровождения) спасли еще четверых. Наконец, в третий день были спасены оставшиеся четверо детей и их тренер, а также 4 человека, остававшиеся в пещере. Молодцы!

Взгляд изнутри

На уровне клеток организма состав воздушной среды совершенно иной. Содержание кислорода в клетках организма около 1–2% (исключение — эритроциты, в которых может содержаться до 96–98% кислорода), углекислого газа в клетках около 6%. Если концентрации CO2 в клетках уменьшается, то появляется все больше проблем с дыханием. На рисунке 4 приведена зависимость характерного времени, в течение которого человек (не рекордсмен) способен задержать дыхание, частоты пульса и степени ухудшения кровоснабжения органов от концентрации углекислого газа. Общий вывод таков: при уменьшении концентрации CO2 время задержки дыхания уменьшается и, если она приближается к 3%, клетки гибнут; быстро растет частота пульса; ухудшается кровоснабжение органов. В результате желательная концентрация CO2 в клетках должна быть 6% и даже немного больше. Примерное содержание кислорода и углекислого газа в различных частях организма человека, приведенное в таблице 3, подтверждает вышеуказанные цифры.

Таблица 3. Содержание кислорода и углекислого газа

В легких происходит обмен кислорода и углекислого газа между альвеолами и кровью. Альвеолы — концевые образования в легких, имеющие вид пузырьков, которые оплетены сетью капилляров (рис. 5). Через стенки альвеол (их диаметр около 0,3 мм, количество альвеол в легких человека около миллиарда, а общая поверхность приблизительно 100 м2) осуществляется газообмен: кислород переходит в кровь и примерно столько же углекислого газа из крови поступает в легкие. Более точно, в среднем за сутки из альвеолярного воздуха в кровь поступает 500 литров кислорода и выделяется 430 литров углекислого газа из крови в альвеолярный воздух.

Более подробно о свойствах альвеол рассказано в книге К. Ю. Богданова «Физик в гостях у биолога» (Библиотечка «Квант», выпуски 49, 133).

Что первично для организма

В нашем случае проблема выбора — что первично (иными словами, что запускает процессы в человеческом организме): кислород или углекислый газ — решается следующим образом. Раньше первичным считался кислород — ведь он основной источник энергии, дающий толчок всем процессам в организме. Но сейчас маятник выбора качнулся в сторону углекислого газа. Постепенно пришли к выводу, что первичным, запускающим, механизмом является накопление в организме углекислого газа.

Накопление CO2 в организме в ходе расщепления в клетках жиров и белков дает сигнал мозгу о том, что углекислый газ нужно выводить из клеток — он «садится» на эритроциты и перемещается к альвеолам легких. На освободившиеся места в «поезде» эритроцитов «усаживается» O2 и разносится по организму. Поэтому современный взгляд на процесс дыхания таков: сначала выдыхается углекислый газ, а потом вдыхается кислород. При этом вместе с углекислым газом выдыхаются и излишки кислорода. Для дыхания необходимы оба газа, попеременно «седлающие» эритроциты. При этом венозная кровь окрашена с помощью углекислого газа в темно-красный цвет, а артериальная кровь с помощью кислорода — в ярко-красный.

Среднее соотношение между количеством углекислого газа и кислорода в организме здорового человека примерно 3:1 (6% CO2 и 2% O2).

Взаимодействие «снаружи» и «изнутри». Итак, углекислый газ необходим для жизнедеятельности человека. Важно и поддержание определенного уровня CO2 в организме. А его недостаток и избыток вредны. Слишком высокое накопление CO2 возможно в плохо проветриваемых помещениях: при большом проценте (более 0,08–0,1%) его уровень в организме также растет (последствия этой ситуации обсуждались выше). Нехватка углекислого газа в крови (менее 4%) тоже опасна (см. рис. 4).

В каких случаях может возникнуть такая нехватка? Типичный пример — учащенное дыхание: слишком много CO2 выдыхается и мало остается в организме. При недостатке углекислого газа кислород прочно «прикреплен» к эритроцитам. И даже когда кислорода в крови много, он оказывается связанным и плохо поступает в ткани организма. Если в такой ситуации дышать еще чаще, то это только усугубит ситуацию.

Приведем еще один пример важности более редкого дыхания. Стайерам во время бега рекомендуют в случае, когда уже не хватает сил, как можно дольше задержать дыхание для того, чтобы открылось «второе дыхание» и он мог бежать дальше.

Оказание первой помощи. Дыхание «рот в рот». При оказании первой доврачебной помощи человеку в случае исчезновения дыхания одним из действенных методов является искусственное дыхание методом «рот в рот» вместе с непрямым массажем сердца.

В этой ситуации имеется некоторая аналогия с поведением спасателя при остановке сердца: он должен повернуть пострадавшего на спину и нанести ему удар ребром руки по грудной клетке. Цель — сотрясение грудной клетки, что должно привести к запуску остановившегося сердца.

Так что роль CO2 при остановке дыхания несколько иная, чем при обычном, спокойном дыхании.

Способы увеличения концентрации выдыхаемого углекислого газа. Человек в повседневной жизни «в автоматическом режиме» делает примерно 15 циклов вдох-выдох в минуту (каждый цикл имеет длительность приблизительно 4 секунды). Обычное отношение длительности вдоха и выдоха 1 : 1,3.

Смысл основных дыхательных гимнастик заключается в повышении содержания в крови углекислого газа за счет задержки, ослабления, замедления или искусственного затруднения дыхания. При этом повышение концентрации CO2 (до определенного предела, около 8%) улучшает усвоение кислорода организмом человека. В разных методиках это достигается или за счет задержки дыхания после вдоха либо после выдоха, или за счет удлиненного выдоха, или за счет удлиненного вдоха, или их комбинаций. Иными словами, нужно, чтобы фаза выдоха существенно превышала вдох.

Наиболее последовательной из современных методик является система Бутейко — поверхностное дыхание с задержкой. Она направлена на уменьшение потребления кислорода и насыщение организма углекислым газом. По этой системе усилием воли вдох занимает 2 секунды, выдох — 4 секунды, за которым следует 4-х секундная задержка дыхания. Всего цикл длится 10 секунд, укладываясь в 6 циклов в минуту.

В практике йоги правильным считается весьма продолжительный выдох с отношением длительности вдоха и выдоха 1 : 5. Утверждается, что йог в состоянии глубокой медитации может «обходиться» всего двумя-тремя циклами вдох-выдох в минуту. Первая реакция на это — не может быть! Но далее неожиданно выясняется, что очень редкое дыхание йогов может быть связано с повышенной ролью у них кожного дыхания.

И действительно, в этом что-то есть. Площадь кожи человека, покрытая 5 миллионами волосков, составляет 1,5–2 м2. А суммарная площадь 600 миллионов альвеол в легких — около 100 м2. Грубо получается, что на уровне 1–2% кожа может выполнять дыхательную функцию. Измерения показали, что через кожу выделяется около 2% углекислого газа и поглощается примерно 1% кислорода. Более того, через кожу выводится из организма порядка 800 граммов водяных паров — даже больше, чем из легких!

Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха

Альвеолярный
и выдыхаемый воздух по своему составу
значительно отличаются друг от дру­га.
Отличие их состава связано с тем, что
при выдохе к альвеолярному воздуху
примешивается воздух,
который находится в воздухоносных
путях, в так называемом вредном
пространстве. Сле­довательно,
выдыхаемый воздух представляет собой
смесь альвеолярного воздуха и воздуха
вред­ного
пространства. Если считать, что человек
в среднем выдыхает (при одном выдохе)
500 мл, то этот
воздух будет состоять из 360 мл альвеолярного
воздуха и 140 мл воздуха, находившегося
во вредном
пространстве.

Переход газов в
легких из воздуха в кровь и, наоборот,
поступление газов из крови в воздух
“одчиняется определенным физическим
законам, связанным с парциальным
давлением и коэф­фициентами растворимости
газов в жидкостях.

Каждый
газ растворяется в жидкости в зависимости
от своего парциального давления. Что
же называется парциальным давлением
газа? Если имеется смесь газов, то
парциальное давле­ние
каждого газа определяется процентным
содержанием данного газа в смеси газов.
Таким обра­зом,

парциальным
давлением называется та часть общего
давления, которая приходится на долю
каждого
газа в газовой смеси. Поясним это
примером. В состав атмосферного воздуха
входят кислород,
углекислый газ и азот, причем, как нам
известно, кислорода содержится 20,94%,
угле­кислого
газа 0,03% и азота 79,03%. Каково же будет
парциальное давление каждого из этих
газов? Атмосферное
давление равно 760 мм рт. ст. Следовательно,
если воздух оказывает давление, рав­ное
760 мм, то парциальное давление кислорода
будет равняться 20,94% от общего давления,
т. е. от
760 мм, и будет равно 159 мм рт. ст; парциальное
давление азота составит 79,03% атмосферного
давления
и будет равно 600,8 мм рт. ст. Углекислого
газа содержится очень мало — всего
0,03%. Поэтому
и парциальное давление углекислого
газа будет составлять приблизительно
0,2 мм рт. ст. Если
парциальное давление газа в окружающей
среде выше, чем давление (напряжение)
этого же газа
в жидкости, то газ растворяется в
жидкости, и между жидкостью и окружающим
ее газом устанавливается
определенное равновесие. Напряжение
газа измеряют парциальным давлением
газа над жидкостью, с которой он находится
в равновесии. Если, например, парциальное
давле­ние
кислорода в альвеолярном воздухе будет
выше, чем в притекающей венозной крови,
то кисло­род
из альвеолярного воздуха будет переходить
в кровь. Но в силу той же разницы газ из
жидко­сти
будет выходить в окружающий воздух,
когда напряжение газа в жидкости выше,
чем его пар­циальное
давление в окружающей среде. Если
напряжение углекислого газа в венозной
крови будет
выше, чем его парциальное давление в
альвеолярном воздухе, то этот газ будет
выходить из венозной
крови в альвеолярный воздух. Переход
газа из жидкости в окружающую смесь
газов будет
продолжаться до тех пор, пока не
установится равновесие. Таким образом,
газ растворяется

в
жидкости или выходит из жидкости в
окружающую среду в зависимости от
величины парциаль­ного
давления этого же газа в воздухе и его
напряжения в жидкости, причем газ
переходит из среды,
где имеется высокое давление, в среду
с меньшим давлением. Этот переход
продолжается до
тех пор, пока не установится равновесие.

Кроме
парциального давления, при растворении
газов в жидкостях большое значение
имеют температура
жидкости и коэффициент растворимости
газа в жидкости. Между температурой
жидкости
и количеством растворенного в ней газа
существует определенная зависимость:
чем выше
температура жидкости, тем меньше газа
в ней растворяется. Общеизвестно, что
при кипяче­нии
воды из нее выделяются пузырьки
растворенного в ней воздуха. Коэффициентом
раствори­мости называется то количество
газа, которое может быть растворено в
1 мл воды при давлении 760 мм рт. ст. при
данной температуре. Коэффициент
растворимости меняется в зависимости
от температуры
раствора. Разные газы имеют разный
коэффициент растворимости, так же как
и в разных растворителях может раствориться
разное количество одного и того же газа.

Переход
газов в легких из воздуха в кровь и,
наоборот, поступление газов из крови в
воздух подчиняются
рассмотренным выше физическим законам.
Однако в легких имеется ряд особенно­стей.
Воздух, находящийся в альвеолах, и кровь,
протекающая по капиллярам, отделены
друг от друга
всего лишь двумя слоями клеток: стенкой
альвеолы и стенкой капилляра. Незначительная
толщина
перепонки, отделяющей газ от крови, не
мешает свободному переходу газа. Полный
газообмен
между альвеолярным воздухом и кровью
возможен в короткий срок протекания
крови по
легочным капиллярам в том случае, если
имеются условия для лучшего и быстрого
перехода газов.
Одним из таких условий является большая
площадь легких. Действительно, если
растя­нуть
легкие, то их поверхность равняется в
среднем 90 м2.
Вся огромная площадь легкого густо
покрыта
капиллярами, по которым кровь растекается
очень небольшим слоем. Огромная пло­щадь
соприкосновения крови и воздуха при
незначительной толщине слоя протекающей
в капил­лярах
крови способствует быстрому насыщению
крови кислородом и отдаче углекислоты.
Газо­обмен
совершается в легких между альвеолярным
воздухом и кровью. Обмен газов в легких
может протекать
совершенно нормально, так как имеется
вполне достаточная разность в напряжении
газов
в крови и их парциальном давлении в
воздухе. Эта разность видна из табл.
5.2.

Парциальное
давление кислорода, углекислого газа
и азота во вдыхаемом и
альвеолярном воздухе, а также их
напряжение в крови

Кислород
из альвеолярного воздуха в кровь, а
углекислый газ из крови в альвеолярный
воз­дух
переходят путем диффузии. Диффузия
возможна потому, что парциальное давление
кислоро­да
в альвеолярном воздухе составляет 110
мм рт. ст., а в венозной крови — 40 мм рт.
ст. Таким образом, создается
разность давления в 70 мм рт. ст., чего
вполне достаточно, чтобы обеспечить
переход кислорода. Потребность человека
в кислороде равна 350 мл в минуту; при
работе потребность в кислороде
возрастает и доходит до 5000 мл в минуту.
Разности в парциальном давлении в 1 мм
рт. ст.
достаточно, чтобы за минуту перешло в
кровь 250 мл кислорода, а между парциальным
давле­нием
крови в альвеолярном воздухе и его
напряжением в крови имеется разность
в 70
мм рт. ст. — разность, вполне достаточная
для обеспечения максимальных потребностей
орга­низма.
Что же касается углекислого газа, то и
здесь имеется достаточная разность
между напря­жением СО2
в крови и его парциальным давлением в
альвеолярном воздухе. Эта разность
равна 6—7
мм рт. ст., что обеспечивает переход
углекислого газа из крови в альвеолярный
воздух.

Связывание,
перенос и отдача кислорода, а также
связывание и перенос углекислоты в
орга­низме
человека осуществляются кровью. Кислород
и углекислый газ находятся в крови в
физи­чески
растворенном состоянии (растворение
газов в жидкости называется абсорбцией)
и в хими­чески
связанном виде. Из 100 мл крови можно
выделить только 20 мл кислорода; между
тем в физически
растворенном состоянии в 100 мл крови
может находиться только 0,3 мл кислорода.
Так как количество кислорода, содержащегося
в 100 мл крови, во много раз больше, чем
может находиться
в растворенном состоянии, то ясно, что
кислород в основном находится в химически
связанном
виде. Веществом, вступающим в химическую
связь с кислородом, является гемоглобин,
содержащийся
в эритроцитах (см. главу 6). Кислород из
воздуха диффундирует в плазму крови, а
из
плазмы поступает в эритроциты и вступает
в химическую связь с гемоглобином.
Гемоглобин при
этом превращается в оксигемоглобин; 1
г гемоглобина может связать 1,34 мл
кислорода. Пре­вращение
гемоглобина в оксигемоглобин, т. е
степень насыщения гемоглобина кислородом,
связа­но
с величиной парциального давления
кислорода, но зависимость эта не прямо
пропорциональ­ная.
Гемоглобин обладает особым свойством,
имеющим очень важное биологическое
значение: он может
энергично вступать в соединение с
кислородом даже при его незначительном
парциальном давлении.

Артериальная
кровь, насыщенная в легких кислородом,
идет в капиллярную сеть большого круга
кровообращения, где оксигемоглобин
отдает тканям кислород. Оксигемоглобин,
отдавший кислород,
называется восстановленным гемоглобином
(дезоксигемоглобином). В артериальной
крови
почти весь гемоглобин превращен в
оксигемоглобин, а в венозной крови,
оттекающей от капилляров
большого круга кровообращения (см. главу
6), преобладает дезоксигемоглобин. В
переходе кислорода из крови к тканям
решающее значение имеет разность
напряжений кисло­рода
в артериальной крови и в тканях. Кислород
из крови поступает в тканевую жидкость
и из нее в клетки, где принимает участие
в окислительных процессах. Это возможно
потому, что напряже­ние кислорода,
растворенного в артериальной крови,
протекающей через капилляры, равно 100—
НО
мм рт. ст., в тканевой жидкости — 20—40 мм
рт. ст., а в клетках свободного кислорода
нет. Разность
напряжения растворенного кислорода,
равная 70—80 мм рт. ст., обеспечивает
энергич­ный
переход кислорода из плазмы крови в
тканевую жидкость. Оксигемоглобин,
который являет­ся нестойким соединением,
отдает кислород в плазму; в силу разности
напряжения растворенный кислород
переходит в тканевую жидкость и оттуда
в клетку, где вступает в окислительные
про­цессы.
Помимо разности в напряжении растворенного
кислорода, на степень отдачи кислорода
оксигемоглобином
сильно влияет величина напряжения
углекислого газа, растворенного в
кро­ви.
Специальными исследованиями доказано,
что чем выше напряжение углекислого
газа, ра­створенного в крови, тем
слабее становится связь гемоглобина с
кислородом, т. е. тем больше кислорода
освобождается. В капиллярах большого
круга кровообращения наряду с переходом

кислорода
из крови в тканевую жидкость происходит
и переход углекислого газа из тканевой
жидкости
в кровь. Количество углекислого газа
растет и его напряжение в крови возрастает,
а это обстоятельство
вызывает ослабление связи гемоглобина
с кислородом и способствует большему
освобождению
кислорода. В легких же происходит отдача
углекислого газа; его напряжение в крови
падает и благодаря этому сродство
гемоглобина с кислородом повышается,
т. е. гемоглобин начинает
более энергично соединяться с кислородом
и превращаться в оксигемоглобин. На
проч­ность
связи гемоглобина с кислородом влияет
также температура. При повышенной
температуре связь ослабевает, при
пониженной — увеличивается.

Связывание
и перенос углекислоты также осуществляет
кровь. Углекислота находится в кро­ви
преимущественно в виде бикарбонатов
натрия и калия. Кроме этих солей, в
переносе углекис­лого
газа участвует и гемоглобин. Для
поступления углекислого газа в кровь
и перехода из крови в альвеолярный
воздух требуется наличие разности его
давления. В тканевой жидкости напряже­ние
углекислого газа составляет около 60 мм
рт. ст., а в артериальной крови 40 мм рт.
ст. Следова­тельно,
имеется достаточная разность, и углекислый
газ диффундирует в кровь. В венозной
крови его
напряжение составляет 47 мм рт. ст., а его
парциальное давление в альвеолярном
воздухе — 40
мм рт. ст. Такая разность давлений вполне
достаточна для перехода углекислого
газа в альве­олярный воздух, а оттуда
— в атмосферный воздух.

Итак,
мы кратко рассмотрели основы
функционирования дыхательной системы
человека, одной
из физиологических систем, изменения
динамики которых в ходе полиграфной
проверки регистрирует
и анализирует специалист-полиграфолог.

Мы
констатировали, что в регуляции
респираторной активности организма
человека при­нимают
участие нервная и сердечно-сосудистая
системы. Поэтому в следующей главе мы
изло­жим основы анатомии и физиологии
сердечно-сосудистой системы, еще одной
системы, актив­ность
которой регистрирует и анализирует
полиграфолог в ходе инструментальной
«детекции лжи».

Газообмен или вентиляция легких – это
объем воздуха, проходящий через легкие
в одну минуту – минутный объем дыхания.
В покое он равен – 5-8 л/мин, при мышечной
работе увеличивается.

Человек вдыхает атмосферный воздух, в
котором содержится 20,94% кислорода, 78,03%
азота, 0,03% углекислого газа. Выдыхаемый
воздух содержит кислорода меньше (16,3%)
и 4% углекислого газа. За счет разности
парционального давления О2 во
вдыхаемом и выдыхаемом воздухе, кислород
из воздуха поступает в альвеолы легких.
Парциональное давление СО2 в
капиллярах венозной крови равно
47мм.рт.ст., а парциональное давление СО2
в альвеолах равно 40. За счет разности
парционального давления СО2 из
венозной крови выходит в воздух. Азот
в газообмене не участвует. Условия
газообмена в легких настолько благоприятны,
что, не смотря на то, что время прохождения
крови через капилляры легких составляет
около 1 секунды, напряжение газов в
альвеолярной крови, оттекающих от легких
таково, каким оно было бы и после
длительного контакта.

Если вентиляция легких недостаточна и
в альвеолах повышается содержание
СО2,то повышается уровень СО2
и в крови, что немедленно приводит
к усилению дыхания – одышке.

Перенос газов кровью.

Газы очень слабо растворяются в жидкости:
100мл крови могут физически растворить
около 2% кислорода и 3-4% углекислого газа.
Но в эритроцитах крови содержится
гемоглобин, который способен химически
связывать О2 и СО2. Соединение
гемоглобина с кислородом называется
оксигемоглобин Hb+О2HbО2,
который содержится в артериальной
крови. Оксигемоглобин – не прочное
соединение если учесть, что в крови
человека содержится около 15% гемоглобина,
то 100мл крови могут принести до 21мл О2.
Это так называемая кислородная емкость
крови. Оксигемоглобин с артериальной
кровью направляется к тканям и клеткам,
где в результате непрерывно идущих
окислительных процессов потребляется
О2. Гемоглобин подхватывает
выделившийся из тканей углекислый газ
и образуется непрочное соединение HbСО2
– карбгемоглобин. В такое соединение
вступает около 10% выделившегося
углекислого газа. Остальная часть
соединяется с водой и превращается в
угольную кислоту. Эта реакция ускоряется
в тысячи раз особым ферментом –
карбоангидразой, находящийся в
эритроцитах. Затем угольная кислота в
тканевых капиллярах реагирует с ионами
натрия и калия, образуя бикарбонаты
(NaHСО3, KHСО3).
Все эти соединения транспортируются к
легким.

Гемоглобин особенно легко соединяется
с угарным газом СО2 (оксид углерода)
с образованием карбоксигемоглобина,
неспособного к переносу кислорода. Его
химическая сродство к гемоглобину почти
в 300 раз выше, чем к О2. Так при
концентрации СО в воздухе, равной 0,1%,
около 80% гемоглобина крови оказывается
в связи не с кислородом, а с угарным
газом. Вследствие этого в организме
человека возникают симптомы кислородного
голодания (рвота, головная боль, потеря
сознания). Легкая степень отравления
угарным газом является обратимым
процессом: СО постепенно отщепляется
от гемоглобина и выводится при дыхании
свежим воздухом. В тяжелых случаях
наступает гибель организма.