Температурный
кожный анализатор обеспечивает информацию
о температуре внешней среды, что имеет
большое значение для осуществления
процессов терморегуляции и поведенческих
приспособительных реакций. Как и
тактильный, он относится к соматосенсорному
анализатору.
Периферический
отдел представлен двумя видами рецепторов:
одни реагируют на холодовые стимулы,
другие — на тепловые. Тепловые рецепторы
— тельца Руффини, а холодовые — колбы
Краузе. Рецепторы холода расположены
в эпидермисе и непосредственно под ним,
а рецепторы тепла — преимущественно в
нижнем и верхнем слоях собственно кожи
и слизистой.
Проводниковый
отдел. От рецепторов холода отходят
миелиновые волокна типа А, а от рецепторов
тепла — безмиелиновые волокна типа С.
Первый нейрон локализуется в спинальных
гинглиях или ганглиях черепных нервов.
Клетки задних рогов спинного мозга или
ядер черепных нервов ствола мозга
представляют второй нейрон. Нервные
волокна, отходящие от вторых нейронов
температурного анализатора, переходят
через переднюю комиссуру на противоположную
сторону в боковые столбы и в составе
латерального спиноталамического тракта
доходят до зрительного бугра, где
находится третий нейрон. Отсюда
возбуждение поступает в кору полушарий
(четвертый нейрон).
Центральный
отдел температурного анализатора
локализуется в области задней центральной
извилины коры большого мозга.
Восприятие
температурных раздражителей. Существует
очень узкая зона температуры кожи, в
пределах которой происходит полное
исчезновение температурных ощущений.
Эта зона получила название зоны комфорта,
или нейтральной зоны. При температурах
выше или ниже этой зоны появляются
ощущения тепла или холода. При этом в
терморецепторах кожи возникают импульсы,
частота которых зависит от температуры
окружающей среды. Такая реакция
терморецепторов получила название
статической реакции. Уровень этой
реакции зависит от длительности
раздражения и величины отклонения от
диапазона зоны комфорта. При малых
отклонениях и при длительном воздействии
определенной температуры возможно
развитие медленной частичной адаптации
с сохранением низкого уровня статической
реакции терморецепторов. При больших
отклонениях температуры внешней среды
от зоны комфорта развитие адаптации
уменьшается и проявляется высокий
уровень статической реакции, что имеет
место при сравнительно длительном
воздействии
температурного фактора. Различают также
динамические реакции терморецепторов,
при которых формируются температурные
ощущения, связанные с изменениями
температуры кожи. Динамические реакции
терморецепторов определяются тремя
параметрами: исходной температурой и
скоростью изменения температуры внешней
среды, а также величиной поверхности
кожи, на которую действует температурный
фактор. Исходная температура кожи
определяет уровень возбудимости
терморецепторов: чем ниже температура
кожи, тем выше возбудимость Холодовых
и ниже — тепловых рецепторов, и наоборот.
При большой скорости изменения температуры
внешней среды происходят быстрые
изменения возбудимостити терморецепторов
кожи. При малой скорости изменения
температуры среды возбудимость рецепторов
изменяется медленно и может наблюдаться
явление аккомодации, т.е. приспособление
к воздействию медленно нарастающего
температурного фактора, проявляющегося
в снижении возбудимости терморецепторов
кожи. Интенсивность температурных
ощущений находится в прямо пропорциональной
зависимости от величины поверхности
кожи, на которую воздействует температурный
стимул: чем больше площадь воздействия
температурного фактора, тем температурные
ощущения сильнее, и наоборот: если
маленькие участки кожи подвергаются
воздействию температуры, ощущения
понижены. Это явление объясняют наличием
пространственной суммации на разных
уровнях проводникового отдела
температурного анализатора, что оказывает
влияние на формирование температурных
ощущений.
Периферический отдел температурного анализатора представлен тепловыми рецепторами (тельца Руффини) и Холодовыми (колбы Краузе), располагающимися в коже и слизистых оболочках.
Проводниковый отдел начинается дендритом чувствительного нейрона спинального ганглия или ганглия черепных нервов. Второй нейрон локализуется в задних рогах спинного мозга или, соответственно, в ядрах черепных нервов в стволе мозга. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов в составе латерального спино-таламического тракта, доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору большого мозга (четвертый нейрон).
Центральный отдел температурного анализатора находится в области задней центральной извилины коры большого мозга.
Температурный анализатор имеет важное значение для осуществления процессов терморегуляции и организации поведенческих приспособительных реакций. При действии высоких температур на кожу иногда может наблюдаться ощущения холода. Это объясняется тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи, чем тепловые, поэтому они возбуждаются быстрее, чем тепловые.
Тактильный анализатор обеспечивает возникновение ощущения прикосновения, давления, вибрации, щекотки и формирование соответствующих приспособительных реакций.
Периферический отдел анализатора. На поверхности кожи, лишенной волос, а так^ке на слизистых оболочках на прикосновение реагируют тельца Мейснера. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула. Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. На давление реагируют диски Меркеля, расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Вибрацию воспринимают тельца Пачини.
Проводниковый отдел начинается первым нейроном, локализующимся в спинальных ганглиях, в спинном мозге расположен второй нейрон, в продолговатом мозге – третий нейрон, в зритель-
ном бугре – четвертый нейрон, посылающий свой аксон в кору большого мозга – пятый нейрон.
Центральный отдел тактильного анализатора локализуется в I и II зонах постцентральной извилины.
Вкусовой анализатор обеспечивает формирование вкусовых ощущений и возникновение положительных или отрицательных эмоций. Это обычно наблюдается во время приема пищи. Положительные эмоции способствуют пищеварению, отрицательные ухудшают его.
Периферический отдел представлен вкусовыми клетками, являющимися элементом вкусовых почек, располагающихся в составе вкусовых сосочков языка, на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей.
Проводниковый отдел начинается дендритами биполярных нейронов черепных нервов (первый нейрон). Вкусовые почки различных областей рта получают нервные волокна от разных нервов: от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва, языког-лоточного нерва, верхне-гортанного нерва (веточка блуждающего нерва). В продолговатом мозге локализуется второй нейрон, в зрительном бугре – третий нейрон.
Корковый отдел вкусового анализатора (четвертый нейрон) локализуется в нижней части сомато-сенсорной зоны коры. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и но-цицептивные раздражители.
Обонятельный анализатор. Наибольшую роль в жизнедеятельности человека играют обонятельные ощущения, которые связаны с пищей, а также опасными для организма химическими веществами.
Периферический отдел обонятельного анализатора представлен биполярной неиросенсорнои клеткой, короткий дендрит этой клетки имеет 6-12 ресничек. Наличие ресничек улучшает контакт рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение ее волосков обеспечивает процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним. Эту клетку называют также и рецепторной, что необоснованно, так как это первичный рецептор. Специальная ре-цепторная клетка имеется только у вторичных рецепторов. Особенность этого чувствительного нейрона заключается лишь в том, что аксон длиннее дендрита (обычно бывает наоборот – у чувствительных нейронов дендрит длиннее аксона). Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными белка-
ми рецептора, активизируются натриевые каналы, происходит деполяризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал на дендрите неиросенсорнои клетки, а ПД возникает на ее аксонном холмике. Обонятельные рецепторы (как и вкусовые) способны реагировать на значительное число различных пахучих веществ. Поэтому каждое пахучее вещество дает специфическую картину ощущения при возбуждении популяции чувствительных клеток.
Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного анализатора является неиросенсорная клетка, аксон которой проходит в полость черепа через отверстие в решетчатой кости и контактирует с крупными митральными клетками обонятельных луковиц, представляющих вторые нейроны. Эти клетки имеют главный дендрит, дистальные веточки которого образуют с аксонами нейро-сенсорные обонятельные клетки, называемые гломерулами. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.
Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализатора локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.
Температурный кожный анализатор – это совокупность структур обеспечивающих информацию о температуре внешней среды и формирование температурных ощущений. Как и тактильный, он относится к соматосенсорному анализатору. Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже (особенно много на лице и на шее), роговице глаза, в слизистых оболочках, в гипоталамусе.
Периферический отдел представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые стимулы (колбы Краузе), другие – на тепловые (тельца Руффини). Тельца Руффини, кроме холода реагируют на механические воздействия (растяжение кожи). Рецепторы холода расположены поверхностно: в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла – глубоко: преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой оболочки.
Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Реакции терморецепторов определяются тремя параметрами: исходной температурой, скоростью изменения температуры внешней среды и величиной поверхности кожи, на которую действует температурный фактор.
Исходная температура кожи определяет уровень возбудимости терморецепторов: чем ниже температура кожи, тем выше возбудимость холодовых и ниже – тепловых рецепторов и наоборот.
При большой скорости изменения температуры внешней среды происходят быстрые изменения возбудимости терморецепторов кожи. При малой скорости изменения температуры среды возбудимость рецепторов изменяется медленно и может наблюдаться явление аккомодации, т.е. приспособление к воздействию медленно нарастающего температурного фактора, проявляющегося в снижении возбудимости терморецепторов кожи.
Интенсивность температурных ощущений находится в прямо пропорциональной зависимости от величины поверхности кожи, на которую воздействует температурный стимул: чем больше площадь воздействия температурного фактора, тем температурные ощущения сильнее, и наоборот, если маленькие участки кожи подвергаются воздействию температуры, ощущения понижены.
В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45°С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну.
Проводниковый и центральные отделы. От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна, а от рецепторов тепла – немиелинизированные волокна, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурного анализатора, переходят через переднюю комиссуру на противоположную сторону в боковые столбы и в составе бокового и переднего спинно-таламических трактов доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в область задней центральной извилины (теменная доля) коры (четвертый нейрон).
Внутренний (висцеральный) анализатор. Структурно-функциональная характеристика
Внутренний (висцеральный) анализатор – это совокупность структур осуществляющих анализ и синтез информации о состоянии внутренней среды организма и участвуют в регуляции работы внутренних органов. Относится также к соматосенсорной системе.
Периферический отдел. Рецепторы этих анализаторов расположены в различных органах, сосудах, слизистых оболочках и ЦНС. В висцеральном анализаторе выделяют:
1) внутренний анализатор давления в кровеносных сосудах и давления (наполнений) во внутренних полых органах (периферическим отделом этого анализатора являются механорецепторы);
2) анализатор температуры (терморецепторы);
3) анализатор химизма внутренней среды организма (хеморецепторы);
4) анализатор осмотического давления внутренней среды (осморецепторы).
К механорецепторам относятся все рецепторы, для которых адекватными стимулами являются давление, растяжение, деформация стенок органов (сосуды, сердце, легкие, ЖКТ и другие внутренние полые органы).
К хеморецепторам относят всю массу рецепторов, реагирующих на различные химические вещества: это рецепторы аортального и каротидного клубочков, рецепторы слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных оболочек, а также хеморецепторы головного мозга.
Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в других сосудах артериального русла, в интерстициальной ткани вблизи капилляров, в печени и других органах. Часть осморецепторов является механорецепторами, часть – хеморецепторами.
Терморецепторы локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, серозных оболочках, в стенках артерий и вен, в каротидном синусе, в ядрах гипоталамуса.
Проводниковый и корковый отделы. От интерорецепторов возбуждение в основном проходит в одних стволах с волокнами вегетативной нервной системы. Первые нейроны находятся в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые нейроны – в спинном или продолговатом мозге. Восходящие пути от них достигают таламуса (третий нейрон) и затем поднимаются в соматосенсорную область коры (четвертый нейрон).
Проводящие пути висцеральной системы представлены также блуждающим (вагус, Х пара), чревным и тазовым нервами. Вагус передает афферентные сигналы в ЦНС от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый – от органов малого таза.
Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких, локализованных ощущений, например, при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. Но висцеральная импульсация (от интерорецепторов сердца, сосудов, печени, почек и др.) может и не вызывать ясно осознаваемых ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И.М. Сеченов, придававший интероцепторам большое значение в формировании поведения, указывал на «темный, смутный», характер этих ощущений. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до сознания и часто сопровождаются болевыми ощущениями.
Изменение состояния внутренних органов, регистрируемое висцеральным анализатором, даже если оно не осознается человеком, может оказывать значительное влияние на его настроение, самочувствие и поведение. Это связано с тем, что интероцептивные сигналы доходят до разных уровней ЦНС вплоть до коры большого мозга, что может приводить к изменениям активности многих нервных центров, выработке новых условнорефлекторных связей и т.д. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частью жизнедеятельности человека.
В любом случае изменения внутренних органов оказывают значительное влияние на эмоциональное состояние и характер поведения человека.
Температурный анализатор
Температурный кожный анализатор обеспечивает информацию о температуре внешней среды и формирование температурных ощущений, что имеет большое значение для осуществления процессов терморегуляции и поведенческих приспособительных реакций. Как и тактильный, он относится к соматосенсорному анализатору.
Периферический отдел представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые стимулы, другие – на тепловые. Тепловые рецепторы – это тельца Руффини, а холодовые – колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла – преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой оболочки.
Проводниковый отдел. От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна типа А, а от рецепторов тепла – немиелинизированные волокна типа С, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурного анализатора, переходят через переднюю комиссуру на противоположную сторону в боковые столбы и в составе латерального спинно-таламического тракта доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору полушарий большого мозга.
Центральный отдел температурного анализатора локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.
Восприятие температурных раздражителей. Существует зона температуры кожи, в пределах которой в результате адаптации к температуре внешней среды происходит полное исчезновение температурных ощущений. Эта зона получила название зоны комфорта, или нейтральной зоны. Изменения температуры кожи и отклонения от зоны комфорта происходят под влиянием факторов внешней и внутренней сред организма и сопровождаются возникновением ощущения тепла или холода. Интенсивность этих ощущений зависит от величины отклонения от диапазона зоны комфорта. Если температура кожи не меняется и какое-то время остается постоянной, то реакция терморецепторов в этих случаях обозначается как статическая. Уровень статической реакции зависит от длительности температурного раздражения и величины отклонения от диапазона зоны комфорта. При длительном воздействии температурных факторов внешней среды и малых отклонениях температуры кожи возможно развитие медленной частичной адаптации с сохранением низкого уровня статической реакции терморецепторов. При значительном изменении температуры внешней среды и больших отклонениях от зоны комфорта, когда развитие адаптации уменьшается, проявляется высокий уровень статической реакции терморецепторов.
Различают также динамические реакции терморецепторов, при которых формируются температурные ощущения, связанные с изменениями температуры кожи. Динамические реакции терморецепторов определяются тремя параметрами: исходной температурой и скоростью изменения температуры внешней среды, а также величиной поверхности кожи, на которую действует температурный фактор. Исходная температура кожи определяет уровень возбудимости терморецепторов: чем ниже температура кожи, тем выше возбудимость Холодовых и ниже – тепловых рецепторов и наоборот. При большой скорости изменения температуры внешней среды происходят быстрые изменения возбудимости терморецепторов кожи. При малой скорости изменения температуры среды возбудимость рецепторов изменяется медленно и может наблюдаться явление аккомодации, т.е. приспособление к воздействию медленно нарастающего температурного фактора, проявляющегося в снижении возбудимости терморецепторов кожи. Интенсивность температурных ощущений находится в прямо пропорциональной зависимости от величины поверхности кожи, на которую воздействует температурный стимул: чем больше площадь воздействия температурного фактора, тем температурные ощущения сильнее, и наоборот, если маленькие участки кожи подвергаются воздействию температуры, ощущения понижены. Это явление объясняют наличием пространственной суммации на разных уровнях проводникового отдела температурного анализатора, что оказывает влияние на формирование температурных ощущений.
Данное объяснение подтверждается опытом с двусторонней стимуляцией. Так, например, при одновременном температурном воздействии на тыльную поверхность обеих рук температурные ощущения будут выше, чем при обогревании или охлаждении одной руки.
Иногда наблюдаются парадоксальные ощущения холода при воздействии высоких температур. Это можно объяснить тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи (на глубине 0,17 мм), чем тепловые, расположенные на глубине 0,3 – 0,6 мм, поэтому холодовые рецепторы возбуждаются быстрее. В то же время считают, что причина этого явления, возможно, лежит в том, что холодовые рецепторы, в норме «молчащие» при температуре выше +40 °С, вдруг возбуждаются на короткое время, если на них быстро подействовать температурой выше +45 °С.
Тактильный анализатор является частью кожного анализатора. Он обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки.
Периферический отдел представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией.
На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркедя), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпидермиса при действии механического стимула на кожу.
Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухожилиях. Эти рецепторы представлены нервными терминалями, заключенными в слоистые оболочки из соединительной ткани. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механических стимулов, одновременно вовлекаются в реакцию несколько телец Пачини.
Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая специфичность реакции на стимулы разной интенсивности. С активацией этой группы рецепторов связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам – рецепторы щекотки (рис. 2.11).
По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяются на фазные и статические. Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении. Они обладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статического раздражения. Они менее чувствительны, чем фазные, с более длительным латентным периодом, медленно адаптируются.
Рис. 2.11. Схема строения и положения механорецепторов в коже на не покрытых волосами (а) и волосистых (б) участках кожи
Проводниковый отдел. От большинства механорецепторов в спинной мозг информация поступает в центральную нервную систему по А-волокнам и лишь от рецепторов щекотки – по С-волокнам. Первый нейрон находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое переключение на интернейроны (второй нейрон), от них восходящий путь в составе заднего столба достигает ядер заднего столба в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе переключение, далее через медиальную петлю путь следует к вентро-базальным ядрам зрительного бугра (четвертый нейрон), центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших полушарий.
Центральный отдел тактильного анализатора локализуется в 1 и II зонах соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина).
Исследования уровня тактильной чувствительности можно проводить с помощью «волосков Фрея», а пространственных порогов, которые характеризуют плотность распределения тактильных рецепторов, – «циркулем Вебера».
